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磷素有效性受难溶钙磷束缚，本研究通过有机/无机改良与耐旱灌木组合试验，揭示土壤水分、微生物生物量及群落结构对无机磷分馏（活化态、缓效态、难溶态）的影响机制，发现有机改良显著提升活化态磷10.73%，且微生物生物量与难溶态磷呈正相关，功能菌群差异驱动磷形态转化。
何明珠|郭元尚|秦慧军|周静|辛春明|杜胜忠|张曦|吴文进|韩国军
中国科学院西北生态环境资源研究院干旱地区生态安全与可持续发展重点实验室，中国兰州，730000
摘要
在干旱的石灰岩矿区，磷（P）的限制制约了生态恢复，因为无机磷主要以难利用的形式存在。我们研究了土壤改良剂和耐旱灌木种类是否通过改变土壤性质和早期恢复阶段的微生物群落结构，影响无机磷（IP）各组分的比例。在一个基于微环境的种植条件下，我们进行了一个结合四种基质改良策略和七种耐旱灌木种类的田间实验。实验结果表明，与对照组相比，有机改良剂使有效磷增加了10.73%，并伴随着更高的土壤含水量（SWC）和微生物生物量。偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）分析显示，SWC与活性磷（LP）呈正相关，而微生物生物量指标与难利用磷（RP）组分有统计学关联。微生物群落分析表明，放线菌门和拟杆菌门与LP和RP组分显著相关，而变形菌门与中等循环磷（MP）有关，这表明不同微生物群体之间存在潜在的功能分化。因此，我们提出了一个“功能特化-动态平衡”的概念框架，即土壤理化条件和微生物群落组成共同影响微环境尺度上的IP分布模式。这些发现强调了局部改良策略和灌木选择如何在早期恢复阶段提高磷的有效性，但需要长期和多季节的验证来评估其时间稳定性和野外普遍性。
引言
磷（P）是调节陆地生态系统初级生产力的基本大量营养元素（Elser等人，2007年；Hu等人，2016年；Fu等人，2020年）。在干旱和半干旱地区，磷的有效性特别受到土壤条件的限制，尤其是普遍存在的富含碳酸钙的石灰岩土壤（He和Dijkstra，2014年）。在碱性条件下，磷容易沉淀为难溶解的钙-磷酸盐复合物，大大限制了植物可利用的形式（Tunesi等人，1999年；Barrow，2015年）。尽管无机磷（IP）可能占土壤总磷的50-90%（Jiang和Gu，1989年），但其在不同化学组分中的分布决定了其生态有效性。根据Hedley的分级框架，IP通常被分为活性磷（LP；含有Ca2-P）、中等循环磷（MP；含有Ca8-P、Al-P、Fe-P）和难利用磷（RP；含有Ca10-P），它们在溶解度和周转潜力上存在显著差异（Cross和Schlesinger，1995年；McDowell和Stewart，2006年；Zhao等人，2019年）。尽管在湿润农业系统中对土壤磷循环有大量研究（Yan等人，2017年；Fu等人，2020年；He等人，2021年），但对于干旱、高度扰动的石灰岩矿区中IP组分的调控知之甚少，因为极端的养分耗竭、低水分保持能力和土壤结构破坏给磷的转化带来了额外的限制。这一知识空白限制了我们设计生态上可行且可扩展的退化干旱矿区恢复策略的能力。
在干旱的矿区环境中，磷的稀缺性因严重的表土侵蚀、物理基质退化以及难利用磷形式的主导而进一步加剧，这些因素共同限制了植物的生长和生态系统的恢复（Hedley等人，1982年）。为了缓解这些限制，经常采用综合改良策略，如添加细质材料和有机或矿物肥料，以改善土壤结构、增强水分保持能力并改变磷的吸附-解吸动态（Chen等人，2021a；Ruehlmann和K?rschens，2020年；Han等人，2021年）。特别是有机改良剂，与增加的微生物生物量、有机酸产生和磷酸酶活性有关，这可能在碱性条件下有助于钙结合磷的释放（Richardson等人，2009年；Zhou等人，2022年）。基于植被的恢复方法，尤其是那些涉及耐旱灌木种类的方法，在干旱系统中也起着重要作用。灌木可以通过根系分泌物、养分吸收和与微生物群落的相互作用影响根际化学（Rao和Tak，2002年；Fu等人，2020年）。然而，不同物种在根系结构、分泌物组成（例如柠檬酸、草酸）、菌根关联以及与磷酸盐溶解微生物的兼容性方面存在差异，可能导致磷转化过程的不同效果（Shi等人，2020年；Wan等人，2020年）。尽管取得了这些进展，大多数研究都是独立考察土壤改良剂或植被的影响，关于它们对干旱石灰岩矿区无机磷组分分布和转化的共同影响的证据仍然有限。因此，了解基质改良和灌木选择如何相互作用以重塑微生物介导的磷动态对于设计既生态合理又实际可行的恢复策略至关重要。
尽管人们普遍认为土壤改良剂通过理化途径影响磷的有效性，但它们与微生物调控过程的相互作用仍不完全清楚（S?nmez等人，2016年；Hu等人，2018年）。微生物群落通过多种生化机制参与土壤磷的转化，包括细胞外磷酸酶的产生、有机酸的分泌、微生物周转和根际改变化（Rana等人，2020年；Fu等人，2020年）。据报道，磷酸盐溶解细菌和真菌通过局部酸化和酶促水解增强矿物磷的释放，从而在某些条件下增加活性磷的量（Lopes等人，2021年）。这些微生物过程对土壤改良措施和植物来源的输入敏感，可以改变微生物群落组成、活动模式和养分获取策略。然而，改良引起的微生物变化与IP组分分布和转化的变化之间的关联程度——特别是在磷受限的石灰岩矿区土壤中——仍缺乏定量研究（Hinsinger，2001年）。现有的土壤磷循环框架历来强调非生物的吸附-解吸平衡和矿物沉淀过程，往往将微生物的贡献视为次要因素（Geisseler等人，2011年；Maltais-Landry等人，2014年；He等人，2021年）。最近的研究表明，微生物群落结构的变化可能与特定磷组分的变化相对应（Azeez和Van Averbeke，2010年；Ahmed等人，2017年；Chen等人，2021b）。一些微生物类群与特定磷组分有优先关联，可能表明在磷获取策略上的生态位分化（Bergkemper等人，2016a；Zhou等人，2022年）。然而，这些关联是否在各种恢复背景下都是一致的，尤其是在基质改良和灌木建立的共同影响下，仍不清楚。因此，需要更清晰地理解微生物群落如何响应恢复干预以及这些响应如何与IP组分的重新分配相关联，以便改进退化石灰岩生态系统中的磷管理。
在这项研究中，我们旨在量化在基于微环境的恢复单元中，结合粘土和有机或复合肥料的四种基质改良方案下LP、MP和RP组分的变化。我们进一步使用偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）评估了非生物因素（如土壤理化性质和团聚体结构）和生物因素（如微生物生物量指数-MBC、MBN、MBP）与P组分分布之间的相对关联。此外，我们通过高通量测序和随机森林分析探索了与IP组分变化统计相关的微生物类群，认识到这些关系反映了相关性模式而非直接的功能验证。我们假设：（1）有机改良剂将优先增加LP和MP组分，可能是通过改善土壤湿度和生物活性增强钙结合磷的溶解；（2）基质改良主要通过土壤基质中的理化变化（包括团聚体动态和pH缓冲效应）改变IP分布；（3）微生物群落组成将与特定IP组分表现出不同的关联，这与推断出的磷获取策略的功能分化一致。
实验地点描述和设计
田间实验在中国西北部宁夏回族自治区中卫市的一个废弃露天石灰岩矿场进行（37°10′59″N，105°16′56″E）。该地区具有典型的大陆性干旱气候，年平均降水量约为200毫米，潜在蒸发量在1500至2000毫米之间。降水具有强烈的季节性，70%以上的降水发生在7月至9月，这与植物生长高峰期相吻合。
本地
无机磷组分的分布和变化
在所有处理中，难利用无机磷（RP）是主要形式，占总无机磷（IP）池的约80%（表2）。双向ANOVA表明，土壤基质处理、灌木种类及其相互作用对AP、TP和所有测量的IP组分都有显著影响（所有因素的P < 0.001）。在基质处理中，土壤：有机肥料处理的AP、LP和MP浓度最高。相比之下，难利用磷的主导地位及其对磷限制的影响
我们的结果表明，在研究的干旱石灰岩矿区土壤中，磷的有效性受到难利用磷（RP）的主导，它占总IP池的约80%。这种分布模式与其他石灰岩系统的观察结果一致，在高土壤pH值、碳酸盐饱和度和有限有机物输入的条件下，钙结合的磷组分（如Ca10-P）和被遮蔽的磷往往占主导地位（Barrow，2015年；Liu等人，2019年）。这样的RP组分限制和未来展望
应承认几个方法学上的限制。首先，这项研究基于在生长高峰期（2023年10月）进行的一次采样。石灰岩土壤中的磷循环具有季节性动态，受土壤湿度、温度和植物物候的影响。因此，我们的结果代表了早期恢复阶段的季节性快照，而不是长期磷动态的时间积分评估。多季节和多年监测将是
结论
本研究探讨了基质改良和灌木种类选择如何影响严重退化的干旱石灰岩矿区中的IP分配和土壤-微生物相互作用。我们发现，磷的有效性主要受到难利用磷（RP）组分的主导，这突显了早期生态系统恢复的一个关键生物地球化学障碍。在基于微环境的恢复条件下，有机改良剂和灌木种类与IP组分的显著变化有关
作者贡献声明
何明珠：撰写——审稿与编辑、监督、软件使用、资源管理、项目管理、方法论、资金获取、概念化。郭元尚：撰写——初稿撰写、可视化、软件使用、方法论、调查、数据管理、概念化。秦慧军：验证、调查、正式分析。周静：监督、调查、正式分析。辛春明：验证、监督、调查。杜胜忠：验证、监督、调查。
写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
声明：在准备这项工作时，作者没有使用生成式AI或AI辅助技术。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本项目得到了甘肃省自然科学基金[项目编号24JRRA081]和宁夏回族自治区重点研发项目[项目编号2021BEG02008]的支持。
