1 引言
自然选择倾向于那些能够平衡资源获取与风险规避、最大化适应度收益的动物行为策略。学习和行为可塑性使许多物种能够应对环境挑战，这导致了种间和种内多样的时空活动模式。人类干扰，如狩猎、休闲活动和基础设施发展，已成为驱动动物行为模式转变的主要因素。动物运动的改变是其对环境自然和人为变化最直接、最灵活的反应之一。人类活动已导致动物运动行为和栖息地利用发生变化。
在欧洲，大型食肉动物种群面临着长期的迫害和栖息地改变。棕熊具备解决问题的认知能力以适应环境，提高生存和繁殖成功率。它们通常表现出对高风险基础设施的回避，导致在人类足迹和交通流量较高的区域活动受限。然而，在某些情况下，熊也会利用更危险的环境，在内在需求与感知到的人类存在风险之间进行权衡。例如，带幼崽的雌熊和亚成年熊优先考虑安全而非觅食机会，会利用人类存在区域作为抵御杀婴行为和同种竞争性互动的避难所。熊也会利用现有的人为食物来源。
本研究利用来自芬兰、斯洛伐克和罗马尼亚三个欧洲国家的棕熊GPS遥测数据集，考察熊的运动模式是否因常见的人类相关特征而不同。具体分析了棕熊运动与道路、铁路和居民点距离的关系。同时考虑了地形和土地覆盖变量，这些是独立于人类影响的熊移动生态决定因素。假设不同研究区域的社会生态背景差异（景观结构、人类活动强度和人类-食肉动物互动历史）会导致熊的运动模式存在差异。研究的最终目标是帮助我们更好地理解熊在人改造景观中的适应性，并强调特定情境因素是调节这种大型食肉动物行为的关键，这对于预测未来人-熊互动和制定有效的共存策略至关重要。
2 材料与方法
2.1 研究区域与社会生态背景
本研究涵盖三个研究区域：芬兰中南部及卡累利阿的芬兰和俄罗斯部分（芬兰研究区）、罗马尼亚南-中喀尔巴阡山脉（罗马尼亚研究区）以及斯洛伐克中部喀尔巴阡山脉（斯洛伐克研究区）（图1）。芬兰研究区位于生物地理区，地形平坦，地表覆盖以集约林业实践形成的广泛年轻演替混交林为主，点缀着湖泊和湿地。罗马尼亚和斯洛伐克的喀尔巴阡山脉研究区属大陆性和温带气候，地形起伏多变，海拔范围广，具有陡峭到平缓的山坡和深邃的河谷。山地条件形成了多样的生态系统。这些国家的低地和谷底被农田覆盖。
这三个区域都是欧洲棕熊保护的重点区域，拥有两个已恢复并在近几十年扩大了分布范围的可行种群：卡累利阿种群和喀尔巴阡种群。尽管罗马尼亚和斯洛伐克的喀尔巴阡山区承载着一个共同的、遗传上独特的棕熊种群，但由于地理分离和社会生态差异，分析中将其视为两个独立的研究区（图2概述了三个研究区之间的主要差异）。
各国代表了不同的人类压力和景观改造程度，触发了棕熊的行为适应。例如，商业采伐和农业扩张是景观转型和棕熊栖息地破坏的主要驱动因素。不过，在罗马尼亚，尽管存在采伐压力，森林受到的干扰相对较小，保留了欧盟最大比例的老龄林和原始林之一。
人类人口扩张和相关基础设施是目前欧洲棕熊面临的主要威胁之一。然而，这种威胁的程度和严重性在三个研究区域因人口密度和发展趋势而异。芬兰的人口密度（从芬兰中南部到卡累利阿为27和12人/km2）远低于斯洛伐克和罗马尼亚的喀尔巴阡地区（分别为79和70人/km2）。芬兰的道路网密度为200 km/1000 km2，铁路密度为17 km/1000 km2。斯洛伐克和罗马尼亚的交通网络密度更高。斯洛伐克的道路（367 km/1000 km2）和铁路（65 km/1000 km2）密度略高于罗马尼亚（道路：353 km/1000 km2，铁路：45 km/1000 km2）。
除了这些人类干扰源，过去几个世纪以来，三个研究区域的棕熊种群都面临着强烈的狩猎压力。尽管在斯洛伐克该物种受到严格保护，但在芬兰和罗马尼亚（自2024年起恢复）仍存在狩猎活动。狩猎配额根据种群统计率和熊对牲畜及其他人类相关活动造成损害的水平而逐年、分管理单元设定。
2.2 熊捕获与运动数据
2002年至2024年间，三个研究区域共捕获并为108只棕熊（60只雌性，48只雄性）佩戴了GPS-GSM/铱星项圈以收集运动数据（表1）。所有捕获操作均遵循了各自国家的伦理规范和许可程序。GPS数据以一致的频率（2小时±15分钟）进行重采样以用于后续分析。
表1：本研究中使用的芬兰、罗马尼亚和斯洛伐克棕熊GPS遥测数据集摘要。
国家 | 总监测期 | 年捕获期 | 总个体数 (♀; ♂) | 收集的GPS位置数 | 个体平均GPS位置数 (±SD)a | 定位间隔 (小时) | 数据范围 (km2) |
|---|
芬兰 | 2002–2014 | 4月–11月 | 46 (27; 19) | 35,603 | 766 (±650) | 2 | ~68,150 |
罗马尼亚 | 2006–2024 | 3月–12月 | 37 (25; 12) | 63,004 | 1687 (±1689) | 1–2 | ~24,000 |
斯洛伐克 | 2008–2018 | 4月–10月 | 25 (8; 17) | 74,809 | 2979 (±2180) | 1 | ~6,850 |
a括号内为平均值和标准差。
2.3 景观数据
收集了一套地形、土地覆盖和人类干扰变量的空间信息。所有空间数据集均来自开源数据，转换为100 m × 100 m分辨率的栅格格式，并重新投影到欧洲坐标系（EPSG: 3035）。景观变量在每只熊的GPS位置进行提取。
计算了地形粗糙度指数（TRI）以表征地形异质性。从哥白尼欧洲计划的全球土地覆盖层（GLC 2015）生成土地覆盖图，将所有类别合并为两个独特类别：（1）人为区域（所有人类改变的地表）；（2）半自然和自然区域（森林、自然开阔区域和水体）。
计算了到主要道路、次要道路和铁路的欧氏距离（米），使用了OpenStreetMaps（OSM 2023）的交通基础设施层；以及到人类居住地（包括定居点、村庄和独立房屋）的距离，使用了全球人类居住层（GHS-BUILT-C 2018）。还考虑了来自欧洲GHS人口空间栅格数据集（GHS-POP 2015）的人口密度，作为人类存在和活动强度的指标。
2.4 运动分析
2.4.1 运动指标
根据连续的GPS位置计算了步长（米）和转向角（弧度）。从步长中获得了个体、年份和研究区域的运动速度（km/h）以及每日总移动距离和净移动距离（km/天）。这些参数通常用于动物运动研究，提供了个体运动和对其所在景观中环境与人为因素反应的有价值信息。速度可以解释熊对环境变化的即时反应。每日总移动距离和净移动距离指示了较长期的影响，反映了熊的导航能力和满足其基本需求的运动策略。此外，转向角和净距离用于识别动物在特定时间滞后内是否有返回同一区域的趋势（原地停留）或是否有向前的定向运动。
为确保数据质量，剔除了精度稀释（DOP）高于10的棕熊位置，并检查了超出熊类生物学合理阈值的运动指标异常值。过滤后，剩余172,160个位置用于分析。
2.4.2 统计分析
为了分析人类基础设施对三个研究区棕熊运动行为的影响，分别构建了四个独立的模型，每个模型使用以下响应变量之一：速度、总距离、净距离和转向角。模型假设通过残差可视化分析进行检查。速度、总距离和净距离响应变量呈现偏态和尖峰态分布，但对数转换后残差呈正态分布，因此使用正态分布（即线性混合效应模型，LMMs）进行拟合。将“转向角”响应变量简化为二分类指数：余弦值为正表示向前运动（1），为负表示向后运动（0）。该指数（下文称为“方向指数”）用于描述个体运动方向。
预测变量是七个景观变量与变量“研究区域”之间的交互作用。使用方差膨胀因子（VIFs）检验了预测变量之间的多重共线性。由于高度多重共线性，排除了人口密度、土地覆盖类型和到主要道路的距离。地形粗糙度指数在模型中引入了较高的多重共线性，但考虑到其对棕熊运动的显著影响，尤其是在山地地形中，它仍然是分析中需要考虑的重要变量。预测变量之间的相互作用使我们能够测试TRI的影响是否在研究区域间存在差异。最终保留在模型中的变量是地形粗糙度指数（TRI）以及到次要道路、铁路和人类居住地的欧氏距离。所有选定的景观变量都使用z-score标准化处理（均值为0，标准差为1）。
在每个模型中，将研究区域、熊ID和监测年份作为随机因子纳入。但使用所选预测变量时，模型在同时包含熊ID和研究区域作为随机效应时出现过参数化。为解决此问题并降低模型复杂性，保留了年份作为唯一的随机效应。模型拟合和选择使用R包“MuMIn”进行。基于模型的Akaike信息准则（AIC）对所有不相关预测变量的所有可能组合构建的模型进行排名。所有模型的ΔAIC < 2被视为具有同等竞争力，并选择最简单的模型作为最简约的模型。所有统计分析均在R中完成，模型使用R包“lme4”进行拟合。
3 结果
分析揭示了三个欧洲研究区之间熊运动模式的显著差异（表2）。在芬兰研究区，熊在速度、每日总移动距离和净移动距离的估计指标上显示出最高值，且转向角比例更大，表明其具有定向运动。这与斯洛伐克和罗马尼亚熊的指标形成对比，后者在速度、转向角或日位移估计值上没有表现出显著差异。研究区域之间运动指标的观察变异得到了后续模型结果的确认（表3）。无论预测变量的影响如何，芬兰熊的速度和每日总旅行距离是其他两个研究区的两倍，并且更具有方向性（图3）。
表2：三个欧洲研究区棕熊运动参数的汇总统计，包括速度、转向角和每日总移动距离及净移动距离的平均值和标准差；以及方向指数值的百分比。
研究区域 | 熊数量 | 监测天数 | 速度 (km/h) | 转向角 (弧度) | 方向指数 (0%; 1%) | 总移动距离 (km/天) | 净移动距离 (km/天) |
|---|
芬兰（FI） | 46 | 3305 | 0.33 ± 0.51 | -0.003 ± 1.764 | 45; 55 | 7.56 ± 6.24 | 4.01 ± 4.67 |
罗马尼亚（RO） | 37 | 5666 | 0.17 ± 0.31 | -0.011 ± 1.903 | 53; 47 | 3.96 ± 3.62 | 1.80 ± 2.48 |
斯洛伐克（SL） | 25 | 7496 | 0.16 ± 0.27 | -0.006 ± 1.886 | 52; 48 | 3.71 ± 3.05 | 1.52 ± 1.76 |
表3：评估三个欧洲研究区棕熊运动模式的顶级混合模型中包含的预测变量的Beta估计值、95%置信区间和统计显著性。芬兰研究区（FI）被用作基线（截距），以比较预测变量与罗马尼亚（RO）和斯洛伐克（SL）研究区运动之间的关系。预测变量均经过z-score标准化。
预测变量 | 速度 | 方向指数 | 日总距离 | 日净距离 |
|---|
（交互项略） | ... | ... | ... | ... |
边际R2/条件R2 | 0.047/0.106 | 0.008/0.022 | 0.120/0.297 | 0.069/0.217 |
最简约的模型包含了环境预测变量与研究区域之间的显著交互作用，表明它们对运动变量的影响因研究区域而异。这些模型输出支持了预期的棕熊运动模式对人类基础设施响应的差异（图3和表3）。芬兰和斯洛伐克的熊在靠近次要道路时逐渐增加速度、总移动距离和净移动距离，而罗马尼亚熊在靠近基础设施时表现出速度略有下降，以及日总位移和净位移更显著的减少。在铁路存在方面，斯洛伐克和罗马尼亚熊之间也观察到了相反的效果：罗马尼亚熊表现出最低的速度、方向性和日总移动距离及净移动距离，而斯洛伐克熊则达到最大值。与喀尔巴阡地区相比，铁路距离对芬兰熊种群运动模式的影响较小。此外，在罗马尼亚，与其它研究区域相比，熊在靠近次要道路和铁路时更有可能改变方向。
与线性基础设施的影响相反，芬兰熊在靠近人类居住地时降低了速度和总移动距离及净移动距离。尽管喀尔巴阡地区内部存在微小差异，但斯洛伐克和罗马尼亚的熊在整个人类居住地距离范围内通常保持了一致的运动模式。这些人类特征的影响在罗马尼亚熊的速度和方向性上似乎更为明显，与斯洛伐克熊相比，对其日总移动距离和净移动距离的影响可以忽略不计。罗马尼亚熊在靠近人类居住地时表现出更高的方向性，意味着其运动路径的曲折性和变化较小。相比之下，芬兰和斯洛伐克的熊对此类人类基础设施没有表现出显著的运动方向变化。另一方面，斯洛伐克熊在靠近人类居住地时逐渐减少日总移动距离和净移动距离，这与在芬兰观察到的情况一致。
关于其他景观因素，模型结果表明地形粗糙度对三个研究区的熊运动有显著影响。随着地形粗糙度指数的增加，两个喀尔巴阡研究区的熊表现出更慢、更短、更曲折的运动，这与在芬兰研究区最崎岖地形中观察到的更快、更长的日总移动距离和净移动距离形成对比。此外，芬兰熊的位置通常距离次要道路更远，而喀尔巴阡研究区的熊从未出现在距离此类道路超过975米和2990米的地方。最后，所有模型的残差偏差表明数据中存在无法解释的变异，暗示可能有其他因素影响了熊的运动模式。
4 讨论
利用欧洲三个研究区域的运动数据，我们确定了该物种在欧洲分布范围内的不同行为模式，支持了我们最初的假设。首先，我们观察到芬兰和喀尔巴阡研究区之间在运动速度和移动距离上存在显著差异。其次，棕熊似乎在三个研究区域对人类基础设施表现出对比鲜明的行为反应。这些发现表明，不同的环境条件和干扰水平塑造了棕熊的运动决策，导致了对人类特征和环境变量的局部行为适应。
与斯洛伐克和罗马尼亚熊相比，芬兰熊通常以更高的速度移动更长的距离，而后两者显示出相似的运动指标。芬兰更平坦的地形以及更低的人口和基础设施密度，与喀尔巴阡地区相比，对运动的限制更少。相比之下，喀尔巴阡地区的熊生活在更复杂的景观中，其特征是地形多变且更崎岖，人类基础设施密度更高。这些山地景观的异质性通常意味着移动更长距离需要更高的能量成本，这与我们模型中观察到的地形对斯洛伐克和罗马尼亚熊运动的影响一致。
芬兰、斯洛伐克和罗马尼亚研究区报告的雌性平均家域大小的差异（芬兰：581 km2；斯洛伐克：136 km2；罗马尼亚：120 km2）支持了食物资源的季节性丰度和丰富度对熊运动和空间利用的影响。此外，这些模式也可能与研究区域之间棕熊密度及其变化有关。芬兰较低的熊密度（0.3–1.8只/100 km2）相比斯洛伐克（4–10只/100 km2）和罗马尼亚（7.5–14.8只/100 km2），可以解释芬兰熊比喀尔巴阡种群中的熊能够移动更长距离的能力。在喀尔巴阡研究区，更高的熊密度可能会限制独居栖息地利用的空间可用性，从而限制个体的净移动距离。
尽管我们的结果证实了种群水平上对环境条件的适应，但我们的模型也揭示了熊对人类基础设施的对比行为反应。有趣的是，尽管芬兰和斯洛伐克在地形和基础设施密度上形成对比，但两个研究区的熊对次要道路、铁路和建成区表现出相似的行为反应。相比之下，地理上更接近的斯洛伐克和罗马尼亚研究区却表现出明显不同的模式，基础设施对其速度、方向性以及日总移动距离和净移动距离产生了相反的影响。这些发现表明，除了地形崎岖度和基础设施存在外，其他特定情境的因素在塑造熊在人类特征附近的行为方面发挥着重要作用。这些额外因素可能与每个研究区熊与人类基础设施相关的不同社会生态压力和机会有关。
先前的研究将靠近基础设施时更快、更有方向性的运动解释为对感知到更高风险水平的反应，或者解释为利用线性特征作为高效移动走廊的策略。在我们的研究中，芬兰和斯洛伐克研究区的熊在靠近次要道路和铁路时增加了运动速度、方向性和移动距离，然而观察到的相似模式可能源于不同的特定情境驱动因素。在斯洛伐克，熊被已知吸引到靠近人类基础设施的人为食物源，导致其时空活动模式发生转变。这些熊经常从草本覆盖较差的森林移动到农田，在人类活动较少的时期增加道路穿越频率。相比之下，芬兰熊居住在人类压力较小、景观破碎化程度较低的区域，考虑到芬兰研究区许多农村和荒野地区典型的人口密度低和城市扩张最小。然而，它们在基础设施附近增加的运动表明它们可能将这些区域视为有风险但有必要穿越以到达更高质量觅食地的区域。
与芬兰和斯洛伐克研究区观察到的模式相反，我们的结果显示罗马尼亚熊在靠近交通基础设施时运动减少且改变方向的可能性更高。尽管斯洛伐克和罗马尼亚的国家交通基础设施密度相似，但只有一小部分罗马尼亚网络位于山脉地区。事实上，与斯洛伐克喀尔巴阡山区高速公路和其他道路的高交通流量相比，罗马尼亚喀尔巴阡山区没有主要高速公路穿越棕熊分布区。因此，罗马尼亚研究区的国家和县级道路交通强度很高。此外，在罗马尼亚喀尔巴阡山区，道路和铁路通常沿着山谷延伸，两侧是陡峭、难以进入、森林覆盖的山坡。连接旅游区的高流量主要道路和铁路的平行布局形成了组合的线性屏障，限制了熊的个体移动。我们的发现与这些推论一致，表明交通基础设施在罗马尼亚可能对熊起到限制作用，很可能由于感知到的高风险。
或者，我们推测喀尔巴阡研究区之间不同的熊密度、性别比例和人类干预水平可能解释了我们发现的对比运动模式。与斯洛伐克的情况相比，罗马尼亚更高的熊密度可能导致弱势个体（即亚优势个体或带幼崽的雌性）栖息在更靠近交通基础设施的区域。一旦进入这些区域，亚成年雄性和带幼崽的雌性可能会进一步选择靠近道路的位置，以减少与优势同种发生负面相遇的风险。这种模式与“人类盾牌”假说一致，该假说认为熊利用人类活动较高的区域作为保护性缓冲。此外，在罗马尼亚，雌性熊更可能出现在人类定居点附近。
与所有研究区对道路距离观察到的强烈影响不同，我们发现人类居住地距离与日总位移和净位移之间的关系较弱，尤其是在罗马尼亚熊中。罗马尼亚喀尔巴阡山区人类居住地的异质性，从较发达的城市地区到偏远村庄，可能导致在相同距离上出现不同的运动模式。此外，与这些建成区相关的其他变量或机制可能驱动了多样的行为反应。更快的运动可能由对人类定居点附近人为食物源的吸引驱动，以及由这些区域中的威慑技术和护卫犬带来的感知风险增加所驱动。然而，罗马尼亚熊速度中反映的短期反应并未转化为日总移动距离和净移动距离。基于这些见解，我们推断在罗马尼亚，与人类定居点相关的风险可预测性低于与道路接近度相关的风险。
在芬兰和斯洛伐克研究区，我们观察到在靠近建成区时日常移动性显著降低，表明熊的反应在两个区域之间存在一致特征。斯洛伐克的熊被吸引到定居点，在农业用地及灌木丛和幼林中找到资源丰富且安静的避难所。或者，周围城市环境中更高水平的人类活动可能限制了熊进入人类居住地的意愿。与斯洛伐克相比，芬兰熊由于人口密度和相关特征较低，更容易从人类区域撤退，避免了城市化区域中更长的位移。进一步的分析应整合对相关基础设施的选择偏好预测，以获得对我们结果解释的宝贵见解，并进一步理解人-熊共存和连通性。同样，进一步的研究应着眼于性别和年龄等级对熊的速度、移动距离和方向性的潜在影响，以更好地理解它们在不同种群中与人类基础设施相关的行为。
