冰室-温室气候转变如何驱动腕足动物门（Productida）的多样化、特化以及灭绝过程

晚古生代Productida类群多样性分析表明其分化显著增强于气候过渡期（如Famennian-Visean和Kasimovian-Asselian），与大陆风化加剧及形态生态适应性相关。古地理分布显示其偏好中低纬度热带礁环境，在两次礁系中断期后繁盛。持续变暖导致其多样性从冰期寡现到Artinskian-Capitanian鼎盛再Lopingian衰退，特化物种（如Richthofenioidea）作为环境指示意义显著。

　　

陈安峰|张阳|史晓颖|吴慧婷

中国自然历史博物馆，北京 100050，中国

摘要

晚古生代期间发生了一系列重大的全球环境剧变和生物进化事件，包括冈瓦纳衍生微大陆向北漂移、超级大陆盘古大陆的聚合、长期严重的气候波动以及全球生物危机。在这一时期，腕足动物是数量最多、多样性最丰富的海洋底栖生物群之一。为了更好地理解和可视化腕足动物门的多样化、特化过程及灭绝情况，我们分析了Productida目的多样性变化，以及Richthofenioidea、Lyttonioidea和Permianelloidea超科的古生物地理分布和多样性趋势。研究结果表明，从Lochkovian时期开始，Productida的多样性显著增加，尤其是在Famennian–Visean和Kasimovian–Asselian气候过渡期间。加剧的大陆风化作用，加上该类群固有的形态和生态优势，起到了关键作用。从石炭纪起源到二叠纪灭绝，这三个超科主要栖息在低纬度和中纬度地区，尤其是在热带珊瑚礁环境中，并在两次后生动物珊瑚礁空缺期间繁盛。在持续变暖的条件下，它们的多样性从晚古生代冰期的零星出现转变为Artinskian–Capitanian时期的快速增长，随后在Lopingian时期又有所下降。这一趋势与Productida目的整体演化模式以及同期珊瑚礁生态系统的情况一致。最终，只有少数物种在二叠纪末的大规模灭绝中幸存下来，并延续到了三叠纪早期。

引言

晚古生代（泥盆纪至二叠纪，4.192–2.519亿年前）期间，地球上发生了一系列重大的全球环境扰动和生物进化事件。这些事件包括微大陆向北漂移、超级大陆盘古大陆的最终聚合、长期的气候不稳定（如晚古生代冰期）、大规模的海洋环流重组，以及两次灾难性的物种大灭绝（Frasnian–Famennian大灭绝和二叠纪末大灭绝）（Wignall等人，2009；Shi和Waterhouse，2010；Shen等人，2011；Shen等人，2020；Abadi等人，2019；Liu等人，2019；Qie等人，2019；Fan等人，2020；Wang等人，2020；Scotese等人，2021；Huang等人，2022；Cheng等人，2025；Griffis等人，2025；Li等人，2025）。由于这些深刻的变化，地球上的生命多样性经历了巨大的进化转变。然而，这些事件对生物多样性的影响各不相同，包括但不仅限于选择性灭绝和不同类群的快速多样化（Groves和Wang，2009；McGhee等人，2012；Balseiro和Powell，2020；Yao等人，2020；Payne等人，2023），在不同的分类水平上（Sepkoski，1984；Fan等人，2020），以及不同的纬度带（Aretz等人，2014；Zhang等人，2022；Payne等人，2023）。其中，晚泥盆纪和二叠纪末的两次大灭绝，以及其他重大生物危机（如Serpukhovian、Sakmarian–Artinskian和Guadalupian危机），一直是地质学研究中的热门课题（Alroy等人，2008；Bond等人，2010；Shen等人，2011；Shen和Zhang，2017；Shen等人，2020；McGhee等人，2012；Stanley，2016；Xie等人，2017；Rampino和Shen，2019）。

最近的研究表明，晚古生代冰期（LPIA）的开始、结束和内部进程可能是不同时期的，其强度在大约6000万年的时间内有所变化。LPIA始于晚Serpukhovian（晚密西西比纪），在Moscovian（中宾夕法尼亚纪）达到第一个高峰，在Kasimovian–Gzhelian（晚宾夕法尼亚纪）降至最低点，并在Cisuralian（Asselian–Sakmarian）达到第二个高峰。在此之前，较冷的晚泥盆纪期间形成了一个短暂的中等规模的南极冰盖。这些变化深刻改变了地球的表面系统，引发了显著的物理、化学和生物变化（Caputo等人，2008；Fielding等人，2008；Shi和Waterhouse，2010；Isbell等人，2012；Monta?ez和Poulsen，2013；Qie等人，2019；Scotese等人，2021）。关于LPIA期间生物的宏观进化动态存在激烈争论。有人提出了一种全球缓慢宏观进化模型，其特征是低灭绝率和低起源率（Stanley和Powell，2003；Powell，2005；Shi等人，2021）。然而，不断积累的化石记录显示，不同类群的进化速率存在显著差异，而非海洋无脊椎动物整体呈现一致趋势。特别是新兴类群（如腕足动物的Spiriferida和Productida，Curry和Brunton，2007；Carlson，2016；有孔虫，Groves和Wang，2009；菊石类，Saunders和Andrew，1984）的进化机制，揭示了剧烈变化的环境如何促进生命的进化，但具体情况仍不清楚。

作为古生代海洋中主要的底栖无脊椎动物群之一，腕足动物在晚古生代期间遭受了严重的影响，其多样性出现了明显波动，不同目中的灭绝（如Orthida和Strophomenida）和多样化（如Spiriferida和Productida）可能是其内在特征（Shen等人，2006；Carlson，2016）。其中，Productida成为主要类群，在从石炭纪到二叠纪的大部分时间里占腕足动物属的40%–50%。这种主导地位使Productida成为这一长期过渡时期生态上最成功的底栖生物之一（Cooper和Grant，1975；Leighton，2000；Williams等人，2007）。

特化/狭生态位的物种（指主要适应特定环境条件或演化出特殊壳结构的物种）可能是该类群高多样化的指标（Wang和Jin，1991；Foster等人，2015）。"狭生态位物种"这一术语主要从生态学角度定义，指的是具有特殊生活方式或特定栖息地需求的物种。生态指标的重要性在于，狭生态位物种的种群动态往往反映了该类群的初始扩张、高峰和随后的衰退。此外，由于LPIA的优先影响，具有有限古纬度分布的物种表现出更高的灭绝率（Stanley和Powell，2003；Powell，2005）。Richthofenioidea、Lyttonioidea和Permianelloidea三个超科（Productida目）从石炭纪延续到二叠纪，跨越了两次后生动物珊瑚礁的空缺期（Chen和Benton，2012；Kiessling，2009；Yao等人，2023）。这些超科代表了腕足动物中的特化形式，在说明气候变化如何驱动Productida的多样化、特化和灭绝方面发挥了重要作用。

"特化物种"主要指具有特殊壳结构的物种，例如Richthofenioidea的圆锥形或楔形腹瓣和帽状背瓣。在生活方式上，Richthofenioidea通过腹瓣或腹瓣上的根状刺附着在基质上（Williams等人，2000）（图1）。Lyttonioidea超科的背瓣具有裂片状的腕足板，Permianelloidea超科具有延长的双裂轮廓，这两种形式都倾向于生活在珊瑚礁系统中（Liao，1987；Wang和Jin，1991）（图1）。

本研究汇编了《腕足动物志》和古生物学数据库（PBDB）中的化石记录，以研究Productida的进化轨迹。结果提供了关于i) 这一类群如何在气候过渡期迅速增长，以及ii) 自晚宾夕法尼亚纪以来，为何会出现特定的分类特化（如Richthofenioidea、Lyttonioidea和Permianelloidea超科）与Productida快速多样化之间的关系的新见解。这三个超科的价值和指示意义构成了研究的中心科学问题。

材料与方法

为了分析Productida目的多样性模式，我们整理了《腕足动物志》（Williams等人，2000；Williams等人，2007）和PBDB（https://paleobiodb.org/）中所有亚科（或科）和属的地质分布范围。为了研究Productida的典型特化物种，我们从PBDB中提取了Richthofenioidea、Lyttonioidea和Permianelloidea超科的古地理数据和丰富度数据，分别包含205、343和22条化石记录。

Productida亚科/属的数量变化

Productida亚科的数量从Darriwilian（中奥陶纪）到Capitanian（Guadalupian，中二叠纪）呈现长期逐步增长趋势，随后在Lopingian（晚二叠纪）和最早的三叠纪突然下降（图1，图2）。这一总体趋势分为两个阶段：从Darriwilian到Pridoli（志留纪）的缓慢增长，以及从Lochkovian（早泥盆纪）到Capitanian的加速增长，特别是在Famennian期间增长尤为迅速。

Productida多样化的潜在驱动机制

晚古生代是地球历史上最漫长的冰期之一，晚泥盆纪（Famennian）、中宾夕法尼亚纪（Moscovian）和早Cisuralian（Asselian–Sakmarian）期间发生了三次主要的寒冷事件。这表现为冰川范围的扩大和腕足动物的分布变化（Caputo等人，2008；Shi和Waterhouse，2010；Scotese等人，2021）。对泥盆纪至二叠纪多样性趋势的分析揭示了不同的进化模式。

结论

根据《腕足动物志》和PBDB的数据统计分析，自Lochkovian（早泥盆纪）以来，Productida目的多样性显著增加。在Famennian–Visean和Kasimovian–Asselian期间出现了两次明显的多样性高峰，这可能是由气候过渡期的高起源率和低灭绝率驱动的。气候变化、加剧的大陆风化作用等因素发挥了重要作用。

作者贡献声明

陈安峰：撰写——初稿、可视化、数据整理、概念构建。张阳：撰写——审稿与编辑、监督、概念构建。史晓颖：撰写——审稿与编辑、监督。吴慧婷：撰写——审稿与编辑、资金筹集。

未引用的参考文献

Hernández-Hernández, 2019

Lee等人，2016

Shi等人，2010

Sim?es等人，2016

Song等人，2013

Van Staal等人，2012

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们衷心感谢高金汉博士在本研究设计中的宝贵建议，以及两位审稿人的建设性意见。本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：42372018、41902008）、中央高校基本科研业务费（项目编号：2652018131、2023ZKPYDC03）、古生物学与地层学国家重点实验室（中国科学院南京地质古生物研究所）（项目编号：223137、223131）的支持。