铁与氮胁迫共同调控北大西洋高纬度夏季生物地球化学格局：以冰岛周边海域为例

《Limnology and Oceanography》：Iron and nitrogen stress controls summertime biogeochemistry in the high-latitude North Atlantic

本文通过原位实验揭示了北大西洋高纬度冰岛周边海域浮游植物在春华过后（夏季）所面临的营养盐胁迫格局。研究发现，源自北极的东格陵兰寒流（EGC）区域存在氮（N）限制（dFe较高，NO3-和NH4+耗竭），而源自大西洋的暖水团（IC和AC）则普遍存在铁（Fe）限制（dFe < 0.2 nmol L?1）。东冰岛流（EIC）则表现出氮铁共同胁迫的迹象。强层化作用限制了大西洋贫铁水体从格陵兰和北极获得平流输送的dFe，从而影响了初级生产力及固碳能力。这项研究对于理解北冰洋输出物质对北大西洋生产力的潜在影响具有重要意义。

　　

方法

研究数据来源于2021年7月17日至8月16日期间在RV Pelagia号上进行的MetalGate航次（64PE474）。在北大西洋高纬度环冰岛海域的四个主要水团区域——东格陵兰流（EGC）区、伊尔明格流（IC）区、大西洋流（AC）区和东冰岛流（EIC）区——共设置了37个采样站位。采样使用配备聚丙烯采水瓶的钛合金CTD（温盐深）系统完成，并进行了严格的痕量金属洁净操作。表层水样（通常取自12米或25米深度）被用于进行为期72小时的培养实验。实验设置了四个处理组：添加氮（NH₄⁺，终浓度3.0 μM）、添加溶解铁（dFe，终浓度1 nM）、同时添加氮和铁，以及未添加任何营养盐的对照组。所有样品在模拟原位温度（± 2°C）和连续低光照（20 μmol photons m^?2s^?1）条件下培养72小时。

培养结束后，测量了叶绿素a（Chl a）浓度和光系统II（PSII）的最大量子效率（Fv/Fm）等光合生理参数，以评估营养盐添加的效应。显著提高的Chl a和/或 Fv/Fm 被定义为存在相应的营养盐胁迫（Fe胁迫或N胁迫）。同时，航次还系统采集了各站位不同深度的溶解营养盐（NO₃^-、PO₄^3-、Si(OH)₄、NH₄⁺）、溶解痕量金属（dFe、dMn、dCo、dZn）、颗粒有机碳（POC）以及用于浮游植物色素分析和群落组成（CHEMTAX）的水样。

结果

环境数据

基于表层环境参数（温度、盐度、营养盐、dFe、层化强度）的非度量多维尺度和聚类分析，清晰地将站位分为大西洋来源（暖、咸、层化弱）和北极来源（冷、淡、层化强）两大类水团。具体而言，东格陵兰流区域表现出强烈的盐度驱动层化，而大西洋水团则以热层化为主。

营养盐分布呈现显著的“互补”格局：在北极影响的EGC区域，表层溶解铁（dFe）浓度较高（平均0.61 nmol L^?1），但硝酸盐（NO₃^-）和铵盐（NH₄⁺）浓度耗竭（N:P 比低至1.62）。相反，在大西洋影响的IC和AC区域，表层dFe浓度很低（平均0.12 nmol L^?1），而溶解氮源相对充足（NO₃^-平均3.58 μmol L^?1，N:P 比高达13.61）。东冰岛流区域则表现出表层dFe和NO₃^-均处于低值的过渡特征。

在生物量方面，大西洋水团的叶绿素a和颗粒有机碳（POC）现存储量（积分至75米）比北极水团高出约40%。浮游植物群落组成也迥异：大西洋站位以定鞭藻（Haptophytes）为主（占Chl a的69% ± 13%），而EGC站位则以硅藻（Diatoms）和绿藻（Chlorophytes）的混合群落为主。

培养实验结果

32个培养实验中，有18个显示出对铁添加的显著响应（表明存在Fe胁迫），其中IC区域的所有实验（8个）均表现出Fe胁迫，AC区域的11个实验中有7个响应。对铁添加的响应表现为Chl a平均增加1.5倍，Fv/Fm平均提高15%，同时伴随着PSII连接性（ρPSII）的增加、功能吸收截面（σPSII）的减小以及非光化学淬灭（NPQ）诱导速率的降低。这些光合生理变化是Fe胁迫缓解的典型特征。

在测试氮添加的23个实验中，仅有4个显示出显著的氮胁迫响应，且全部集中在EGC和EIC区域。值得注意的是，在EIC区域的一个站位（28号站）观察到了氮和铁的共同胁迫：同时添加氮和铁对Chl a和 Fv/Fm 的促进效应大于单独添加任一种营养盐。

将实验结果与初始营养盐化学计量学关联发现，在初始条件为 dFe < 0.2 nmol L^?1且 N > 0.6 μmol L^?1（预示Fe限制）的实验中，81%（17/21）确实表现出Fe胁迫。而在初始条件为 N < 0.6 μmol L^?1且 dFe > 0.2 nmol L^?1（预示N限制）的实验中，仅有40%（2/5）表现出N胁迫，这可能与实验光照条件未能完全模拟原位高光驯化群落的生长需求有关。

讨论

研究揭示的北大西洋高纬度夏季营养盐胁迫空间格局，其根本驱动力在于不同来源水团固有的氮铁比例差异。北极来源的东格陵兰流水体，其高dFe来源于北极河流输入和格陵兰冰川融水，但淡水层导致的强层化限制了其与下层富硝酸盐大西洋水的交换，使得表层氮源匮乏。这种“高铁低氮”的起始条件，导致春华过后该区域浮游植物主要受氮限制。

相反，大西洋来源的伊尔明格流和大西洋流水体，冬季深层混合带来了丰富的硝酸盐，但该区域大气尘埃（铁源）输入稀少，且夏季层化阻碍了铁从深水补充。这种“高氮低铁”的格局，使得浮游植物在夏季普遍面临铁限制。尽管存在铁限制，大西洋水团依然维持了较高的生物量，这可能得益于较高的温度促进了微生物环对氮（特别是铵盐）的再生效率，以及定鞭藻可能的混合营养策略增强了其在低铁环境下的竞争力。

东冰岛流作为北极水和大西洋回流水的混合区域，其表层同时表现出dFe和NO₃^-的耗竭，导致了氮铁共同胁迫的潜在状态，这在培养实验中也得到了印证。

值得注意的是，EGC区域虽然dFe含量相对丰富，但由于氮限制，其初级生产力和生物量远低于受铁限制的大西洋水团。这突显了氮作为宏量营养盐的基础性控制作用。同时，EGC与AC水团之间强烈的密度（盐度）差异，极大限制了来自格陵兰和北极的富铁水体横向平流并“ fertilize （滋养）”大西洋贫铁水域的能力。

综上所述，这项研究精细刻画了冰岛周边关键海域夏季浮游植物生长的限制性因子图谱。北极变化背景下，河流径流和冰川融水增加可能导致输入北大西洋的铁通量发生变化，但本研究指出，如果没有相应的氮源补充或层化结构的改变，这些铁对开阔大洋生产力的促进作用可能是有限的。未来研究需进一步量化平流输送的铁对下游北大西洋生产力的实际贡献。