1 引言
理解影响寄生虫动态和分布的因素对于解读其传播机制以及识别高风险感染种群至关重要。蝙蝠及其所携带的多样寄生虫，以及其社会行为对寄生现象的影响，共同构成了一个理想的研究系统。本研究旨在探究寄生于同一宿主的两种寄生虫在生活史特征上的差异如何影响它们在整个蝙蝠集合种群中的扩散动态。具体而言，我们比较了两种专性外寄生虫的种群遗传结构：专一性较强的翼螨（Spinturnix andegavinus）和泛化程度较高的蝙蝠蝇（Nycteribia kolenatii），均寄生于道本顿氏鼠耳蝠（Myotis daubentonii）。我们预期蝙蝠蝇的种群连通性会高于翼螨。
寄生生物依赖于宿主生存和传播，其空间动态与宿主的扩散能力紧密相关。虽然专性寄生虫依赖于单一宿主，但有些寄生虫的生命周期涉及多个宿主物种。在这种系统中，一个宿主中有限的扩散可以通过另一个宿主的高移动性得到补偿，从而促进寄生虫的传播。这些宿主-寄生虫相互作用形成了一个复杂的动态网络，其形态受到所涉及物种的生活史特征的塑造。因此，生命周期的复杂性、繁殖策略、宿主特异性（Host specificity）和扩散行为是已知能显著影响寄生虫进化轨迹的关键特征。与此同时，宿主的生命史和空间结构也强烈影响着寄生虫的扩散。例如，宿主聚集成稳定社会单元的程度，可以促进群体内的密集传播，同时限制群体间的扩散机会。类似地，宿主的巢区忠诚性（philopatry）、季节性迁徙或繁殖地的空间分布，都可能限制或增强寄生虫在景观中的连通性。
然而，宿主与其寄生虫之间的遗传结构不匹配的情况经常被观察到。例如，当寄生虫的扩散不完全由宿主介导时，结构化的宿主种群可能承载遗传同质的寄生虫种群。相反，感染遗传上连通性良好的宿主种群的寄生虫，仍然可能在地方和区域尺度上表现出遗传分化。因此，需要全面理解寄生虫如何在种群内传播，以解读宿主-寄生虫相互作用，并确定它们各自的生活史特征如何塑造寄生虫的分布和动态。遗传学和基因组学方法为研究驱动种群内及种群间寄生虫传播的机制提供了有力工具。特别是，空间遗传结构的差异可以揭示重要的模式，突显寄生虫传播策略的多样性。
在此背景下，蝙蝠因其携带的众多寄生虫以及其动态生命周期（影响其对寄生现象的易感性）而成为一个合适的研究模型。不同蝙蝠物种、种群间甚至性别间活动的时空异质性，会影响其专性寄生虫的扩散。在外寄生虫中，蝙蝠蝇和翼螨是两种在宿主身上繁殖的专性吸血蝙蝠寄生虫。它们的生命周期在早期发育阶段的位置和宿主特化程度上有所不同。翼螨科螨类是胎生的；它们在宿主的翼膜上完成整个生命周期，严格依赖于个体间的密切接触来进行扩散和感染新宿主。由于大多数翼螨物种与一种或少数几种蝙蝠物种相关，翼螨与蝙蝠之间的共同进化很强且高度特化（偶尔会发生宿主转换）。鉴于这种强烈的宿主特异性，翼螨的扩散预计完全依赖于宿主的移动。另一方面，蝙蝠蝇的特异性较低；它们有一个主要宿主，但也能在几种蝙蝠物种上被发现。卵和幼虫阶段发生在雌性体内，而终期幼虫（预蛹）则由雌蝇沉积在蝙蝠栖息洞穴的墙壁上。成虫羽化后，会寻找并定殖新的蝙蝠，这可能导致蝙蝠蝇的基因流比翼螨更大。这个过程取决于栖所是否被多个蝙蝠个体或物种连续使用，使羽化的苍蝇能够遇到新宿主。因此，蝙蝠蝇在宿主种群间的连通性预计会高于翼螨。
调查蝙蝠蝇和翼螨种群遗传学的研究很少，并且给出了相互矛盾的结果。在同一蝙蝠物种 Myotis bechsteinii上，两种不同的寄生虫已显示出不同的连通模式：翼螨（Spinturnix bechsteini）种群表现出强烈的地理和时间分化，而蝙蝠蝇（Basilia nana）种群在站点内和站点间没有遗传结构。但这些结果并非在所有翼螨物种中都一致。例如，专属于 Myotis myotis的翼螨 S. myoti显示出高水平的遗传多样性和非常低的遗传分化。这些研究指出，寄生虫的遗传种群分化是由宿主的生活史特征驱动的，例如蝙蝠种群大小、社会结构、交配系统和扩散模式。
所有这些研究都依赖于线粒体DNA基因片段和/或少量微卫星标记等遗传标记。尽管这些标记提供了宝贵的见解，但其分辨率往往有限，特别是在检测精细尺度的种群结构或近期种群统计事件方面。为了解决这个问题，可以使用限制性位点相关DNA测序（Restriction site associated DNA sequencing， RADseq）技术，对种群中的数千个单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism， SNPs）进行基因分型，因为它可以检测到与随机交配的细微偏差，推断近期的种群统计变化（如冬眠后扩张），并测试罕见等位基因是否揭示了微卫星标记无法检测到的隐藏种群亚结构，从而为了解个体移动、种群分化甚至疾病传播提供见解。
了解寄生虫生活史如何影响局部遗传结构，可以为它们在蝙蝠集合种群中的扩散动态提供关键见解。这两种外寄生虫携带多种病原体，并在蝙蝠种群内作为传播媒介。由于它们不同的生活史特征，专性蝙蝠外寄生虫（如蝙蝠蝇和翼螨）在作为潜在疾病传播媒介的角色上可能有所不同。检查蝙蝠蝇和翼螨的遗传多样性和结构，可以揭示寄生虫种群间的连通程度，并初步了解病原体在蝙蝠种群中的传播。
本研究调查了瑞士西部地区道本顿氏鼠耳蝠的蝙蝠蝇（Nycteribia kolenatii）和翼螨（Spinturnix andegavinus）的遗传多样性和结构。这种蝙蝠几乎遍布欧洲所有国家，其栖息地范围远至中亚。它们通常沿水道形成小群体，与大多数温带蝙蝠物种不同，它们不只依赖聚集行为来寻找配偶和繁殖。在大多数蝙蝠物种中，雄性在整个夏季是独居的，而道本顿氏鼠耳蝠表现出高度的性别隔离，有雌性为主的栖息地、单身雄性栖息地和混合群体。除了在聚集地点交配外，在育儿群中也会发生交配，空间上更接近雌性的雄性（要么通过单身雄性栖息地靠近育儿群，要么通过在混合群体中共栖）交配成功率更高。因此，道本顿氏鼠耳蝠在地方和大陆尺度上都表现出遗传结构的缺失。这种社会系统增加了寄生虫在道本顿氏鼠耳蝠中传播的机会。我们假设，如果寄生虫的生活史影响了它们的扩散机会，那么由于其离宿主时间和较低的特化程度，蝙蝠蝇应比翼螨表现出更少的种群结构。然而，宿主的生活史也可能塑造寄生虫的种群遗传学，因此，道本顿氏鼠耳蝠缺乏空间结构可能会促进蝙蝠蝇和翼螨集合种群之间的基因流。为了检验这些假设，我们基于在育儿群、觅食地点和一个假定的聚集地点收集的寄生虫的RADseq数据进行了种群遗传分析。
2 材料与方法
2.1 数据收集
2023年6月至9月期间，在瑞士沃州（Vaud canton）的14个采样点（蝙蝠育儿群、觅食地点和一个假定的聚集地点）捕获了389只M. daubentonii。从每只蝙蝠身上收集所有蝙蝠蝇和翼螨，放入无水乙醇中，并在-20°C冰柜中保存。共收集到1197只蝙蝠蝇和1307只翼螨。对每种外寄生虫的物种和性别进行了鉴定。为了在保持测序寄生虫数量合理的同时，比较蝙蝠内、蝙蝠间以及采样点间的遗传多样性，我们每只蝙蝠随机选择两只蝙蝠蝇（N. kolenatii）和两只翼螨（S. andegavinus）。由于并非所有蝙蝠都有两只或以上的外寄生虫，最终保留了228只蝙蝠，总计456只蝙蝠蝇（N. kolenatii）和456只翼螨（S. andegavinus）。
采样点分为“觅食地”（当蝙蝠在水面被捕获时）、“育儿群”（当在群体入口处捕获时）和“聚集地”（当在已知的其他蝙蝠物种聚集季节的聚集地点捕获时）。
2.2 DNA提取与文库构建
为了最大化个体DNA量并避免肠道污染，在双目放大镜下解剖了每个个体的寄生虫腿。随后使用DNAeasy Blood & Tissue试剂盒从腿中提取蝙蝠蝇和翼螨的DNA。提取的DNA样本保存在-20°C直至文库构建。
双酶切限制性位点相关DNA（ddRAD）测序和文库构建在微孔板上进行，每个板上包含来自不同采样点的寄生虫。首先使用EcoRI-HF和MseI限制性内切酶消化DNA。然后将酶接头连接到片段上。在EcoRI接头中包含一个唯一的条形码用于文库标记。纯化后，使用i5-和i7-索引接头结合PCR引物对RAD片段进行扩增，以进行个体标记。然后将样品按文库和外寄生虫种类进行混合。使用BluePippin 2% DF Marker V2盒对DNA片段进行大小筛选（300-500 bp）。物种特异性的经大小筛选的文库随后被定量、混合，并在洛桑基因组技术设施的Aviti测序仪上，使用双端150 bp测序，分别在两个独立的泳道上进行测序。
2.3 ddRAD基因分型与SNP调用
蝙蝠蝇和翼螨的RAD序列分别使用相同的流程进行处理。首先，使用bbmap v39.1中的bbduk功能对读取进行修剪以去除Illumina接头序列。然后使用Stacks v2.53处理读取。使用process-radtags对个体序列进行分样。根据每个物种特异性数据集调整了使用的过滤器。使用Stacks v2.53的从头组装流程，我们测试了不同的阈值范围来调用基因座，并确定了能提供最佳覆盖度和SNP数量的过滤器。对于蝙蝠蝇和翼螨，我们分别设置了3和5的个体内错配阈值（M），4和3的个体内覆盖度阈值（m），以及4和6的个体间错配阈值（n）。使用gstacks识别SNP，并使用populations进行初步过滤。对于两个物种，SNP被过滤为在采样点内和采样点间60%的个体中存在，并包括杂合度为0.5的标记（--max-obs-het 0.5）。在每个VCF文件上进行质量控制后，检查了杂合度与覆盖度之间的相关性。
缺失数据超过25%的个体被排除在分析之外（456只蝙蝠蝇中的30只和456只翼螨中的285只）。使用vcftools v0.1.16进行进一步过滤。为了最小化因测序深度不足导致的杂合基因型调用错误，我们为蝙蝠蝇和翼螨分别设定了5X和10X的最小覆盖度阈值（--minDP）。保留了在至少80%（蝙蝠蝇）和70%（翼螨）个体中存在的SNP（--max-missing）。为蝙蝠蝇和翼螨分别设定了10X和20X的平均最小覆盖度（--min-meanDP）以及65X和60X的平均最大覆盖度（--max-meanDP）。最后，仅保留符合哈代-温伯格平衡的SNP（--hwe0.05），并丢弃次要等位基因计数小于5的SNP（--mac）。最终保留了426只蝙蝠蝇的1544个SNP，个体平均覆盖度为32.22X（范围在11.82X到129.04X之间）；以及171只翼螨的9525个SNP，平均覆盖度为28.42X（范围从17.77X到77.53X）。
在两种物种中，一些个体与许多其他个体表现出较高的亲缘关系，这可能反映了参考等位基因的过量。虽然包含这些个体并未明显影响结果，但我们将其从后续分析中排除。因此，最终保留了354只蝙蝠蝇和163只翼螨用于后续分析。
2.4 数据分析
为了确定媒介在个体和种群水平上的遗传多样性和分化，基于杂合位点数量相对于总基因分型位点数量的比例来计算个体杂合度。然后在每个采样点内和所有站点间对个体值进行平均。使用Kruskal-Wallis检验评估采样点间的杂合度是否存在显著差异。当差异显著时，使用Tukey's HSD事后检验来识别与其他种群显著不同的种群。
使用hierfstat v0.5.11包进行以下分析以分析蝙蝠蝇和翼螨的种群遗传结构。首先，使用indpca函数进行主成分分析（Principal component analysis, PCA），以寻找采样点间的遗传聚类。为了评估采样点间的遗传分化，使用fs.dosage函数计算种群特异性FST和FIS、种群平均配对亲缘关系（FsM矩阵）和成对FST。由于基因座无法定位到参考基因组，这些F统计量在基因座上进行了100次自举重采样，所有基因座被视为独立的。为了测试罕见等位基因是否显示种群结构的证据，将fs.dosage函数应用于一个只保留罕见等位基因的下采样数据集。使用beta.dosage函数测量个体对之间的成对亲缘关系。为了检验距离隔离，使用vegan包中的mantel函数，通过1000次置换的Mantel检验来检验成对FST与采样点之间地理距离的相关性。使用sexbias.test函数和mAIc方法测试了蝙蝠蝇和翼螨之间的性别偏向扩散。最后，为了解媒介种群动态，绘制了等位基因频率分布图，并使用vcftools v0.1.16的--TajimaD函数估算每个SNP的Tajima's D值。使用NeEstimator v2.1软件中的连锁不平衡方法估计了两个物种的当代有效种群大小（Ne），假定为非重叠世代和随机交配。
3 结果
3.1 蝙蝠蝇的种群遗传学
在个体水平上，每只个体的平均杂合度范围为0.067至0.101，平均值为0.084。去除异常个体后，个体间的成对亲缘关系范围为-0.194至0.142，平均值为3.263e-17。
多样性的分布在采样点间是均匀的，但揭示了种群中存在一些非随机交配。每个采样点的平均杂合度在0.081和0.088之间变化，不同采样点间的个体杂合度水平一致。然而，总体近交系数（FIS）为0.028（95% CI = [0.022; 0.033]），与0有显著差异。这一趋势与种群特异性FIS相似，其范围从-0.031到0.075，14个采样点中有12个的置信区间不与0重叠。
种群遗传分析显示蝙蝠蝇采样点之间存在高度的连通性。总体固定指数极低（FST= -7.923e-05；95% CI [-0.001; 0.001]），表明采样点间几乎没有遗传分化。一致地，个体基因型的主成分分析（PCA）未显示按采样位置的聚类。采样点之间的成对FST分析范围从-0.003到0.003，所有置信区间都包含零。采样点之间的平均遗传亲缘关系估计值较低，范围从-0.021到0.026，进一步支持了遗传结构的缺失。采样点之间的成对FST与地理距离之间没有显著相关性，表明缺乏距离隔离。对数据集进行下采样仅保留mac ≤ 10的位点，也产生了相同的模式，并揭示了蝙蝠蝇种群之间的高度连通性。
使用等位基因频率分布和Tajima's D统计量进一步评估了种群动态。Tajima's D显著为负，表明存在罕见等位基因过量。研究结果还显示，蝙蝠蝇之间没有显著的性别偏向扩散。最后，蝙蝠蝇的Ne估计值为13261.9，范围从4508.7到无穷大（Jackknife 95%置信区间）。
3.2 翼螨的种群遗传学
在个体水平上，每只个体的平均杂合度范围为0.102至0.175，平均值为0.158。去除异常个体后，个体间的成对亲缘关系范围为-0.065至0.131，平均值为9.795e-17。
翼螨的杂合度在采样点之间变化不大。种群特异性FST值与所有采样点都具有低值一致。然而，五个采样点的置信区间不包含0。与蝙蝠蝇类似，种群特异性FIS较低，但所有14个采样点的置信区间都不包含0，表明集合种群中存在亚结构。
种群遗传分析显示翼螨采样点之间的结构水平较低。总体固定指数较低，个体在主成分分析中分散，没有显示出按采样点的明显聚类。一致地，采样点之间的成对FST分析显示值较低，范围从-0.008到0.006。采样点之间的成对亲缘关系较低，支持了采样点之间的高连通性。未发现采样点之间的成对FST与地理距离之间存在显著相关性，表明缺乏距离隔离。仅包含罕见等位基因的数据集中也存在高度连通性，这与基于完整数据集的估计结果一致。
使用等位基因频率分布和Tajima's D统计量评估了翼螨种群的动态。Tajima's D显著为负，表明存在罕见等位基因过量。翼螨个体之间没有显著的性别偏向扩散。最后，Ne估计值为3837.6，但Jackknife 95%置信区间的上限为无穷大。
4 讨论
本研究探讨了不同的生活史特征和特化水平如何影响蝙蝠外寄生虫的遗传结构和扩散模式。我们使用RADseq对道本顿氏鼠耳蝠的两种外寄生虫——泛化者蝙蝠蝇N. kolenatii和专化者翼螨S. andegavinus——的基因组进行了测序，并评估了它们的生活史特征和特化程度如何塑造其种群内的空间遗传模式。与最初的预测（即翼螨由于严格的宿主依赖性会表现出更强的遗传结构）相反，我们发现两种外寄生虫物种在整个蝙蝠集合种群中都是遗传同质的，并且都表现出罕见等位基因过量以及负的Tajima's D。
4.1 两种寄生虫在采样点间的高连通性
4.1.1 空间同质性
我们的目标是测试不同的寄生虫生活史特征是否会影响两种蝙蝠外寄生虫的扩散潜力，并显示出不同的遗传结构模式。由于翼螨的特化程度更高，我们预测道本顿氏鼠耳蝠的翼螨S. andegavinus会比蝙蝠蝇N. kolenatii表现出更高的种群结构。就多样性而言，我们的结果显示蝙蝠蝇的杂合度低于翼螨。然而，在种群遗传结构方面，对于螨虫和蝇类而言，低的总体和成对FST、跨采样点均匀的杂合度以及无论其来源地如何个体对之间的低亲缘关系，都表明采样点之间存在强大的基因流。这一模式得到了缺乏距离隔离的进一步支持。
蝙蝠蝇的高度连通性与之前调查不同蝙蝠物种中几种蝙蝠蝇种群遗传结构的研究结果一致。然而，对翼螨种群遗传结构的研究得出了相互矛盾的结果，突显了宿主社会系统的重要性，特别是在家域大小、种群大小、交配系统和扩散模式方面。在我们的系统中，道本顿氏鼠耳蝠的聚集行为、群内交配、季节性栖所转换和混合冬眠群体可能共同作用，使各群体间的寄生虫基因库均质化，这说明了宿主生活史如何强烈地塑造寄生虫的遗传结构。
4.1.2 种群扩张
在蝙蝠蝇和翼螨中都观察到了显著为负的Tajima's D值，表明存在罕见等位基因过量，提示种群正在扩张。基于基因型的SNP调用可能会增加罕见变异的数量，并且在低覆盖度下Stacks可能会产生较低的Tajima's D。虽然低覆盖度可能使杂合子调用产生偏差并加剧负的Tajima's D，但我们的数据集具有较高的平均覆盖度，这限制了这些影响。缺失数据也被过滤到低于VCFtools开始高估Tajima's D的阈值，从而对我们的估计值给予了信心。
据报道，有一种蝙蝠蝇全年繁殖，而翼螨在冬季不繁殖。两种种群在蝙蝠冬眠期间都经历了季节性的瓶颈，从晚秋到整个冬眠期间，怀孕的蝙蝠蝇和翼螨数量下降。由于这种年度瓶颈，我们预期会观察到有效种群大小减小以及采样点间遗传结构增加。显著为正的FIS表明蝙蝠蝇和翼螨更倾向于与同一采样点的个体繁殖。看来，在所有种群经历冬季瓶颈之后，当蝙蝠蝇和翼螨在育儿群中繁殖时，种群规模会增加，这与种群中罕见等位基因过量的情况一致。研究蝙蝠蝇和翼螨的突变率将很有趣，以调查从Tajima's D结果中发现的种群扩张是否由冬季瓶颈引起。
4.1.3 聚集地的种群亚结构
尽管两个物种都有很高的连通性，但显著的种群特异性FIS表明集合种群中存在亚结构。由于FIS测量的是种群内的近交程度，显著的FIS反映出两种外寄生虫更倾向于与同一采样点的个体交配，而不是与不同地点的个体交配。这与物种的生物学特性一致，因为它们所有或大部分时间都待在蝙蝠身上。它们的繁殖与宿主的繁殖同步，在蝙蝠怀孕和哺乳期间有更多的怀孕蝙蝠蝇和翼螨。蝙蝠蝇的世代时间表明每年发生几个世代。翼螨的世代时间尚不明确，但一项针对S. bechsteini的移除实验表明，蝙蝠群体内没有阻碍螨虫扩散的障碍，这增加了翼螨更可能与同一地点其他螨虫交配的可能性。
这种亚结构在翼螨中更为明显，如平均亲缘关系和成对FST所示，其中站点7与其他站点的亲缘关系更近、分化更小。然而，这种模式可能反映了由于该站点样本量小而导致的统计功效有限。最初在该站点采样了10个个体，但经过过滤后只有6个个体保留用于分析。尽管大多数采样点是育儿群或觅食地，但站点7被认为是道本顿氏鼠耳蝠的交配地点。站点之间较高的平均亲缘关系可能意味着在该站点采样的个体在遗传上更接近其他站点的个体，因为站点7采样的蝙蝠（因此也包括翼螨）来自不同的育儿群，这在聚集地通常是常见情况。蝙蝠蝇和翼螨缺乏遗传结构很可能是由于蝙蝠在聚集地频繁交换个体所驱动的，这使得所有采样点的等位基因频率趋于一致。这些发现为通过蝙蝠的捕获-标记-重捕或调查沃州道本顿氏鼠耳蝠的种群遗传结构来测试该地点的聚集潜力提供了坚实的基础。
4.2 蝙蝠诱导的寄生虫高流动性
尽管特化程度不同，道本顿氏鼠耳蝠的蝙蝠蝇和翼螨在采样点之间都表现出高度的连通性，其他因素也可能有助于增加这两种外寄生虫的扩散。蝙蝠的生活史已被强调以不同方式塑造其蝙蝠蝇和翼螨的种群遗传结构。总体而言，蝙蝠蝇预计受其宿主生活史特征的影响较小，并且通常表现出比其宿主更高的连通性和更少的遗传结构，正如寄生在折翼蝠（Miniopterus schreibersii）上的N. schmidlii的情况。蝙蝠蝇的高流动性可能源于其较低的特异性，这使它们能够寄生多种蝙蝠物种，从而增加了它们的有效种群大小并减少了遗传漂变。这一假设与蝙蝠蝇有效种群大小估计的无限上限一致。Ne估计对迁移高度敏感。由于蝙蝠蝇会离开宿主到栖所洞穴的墙壁上沉积预蛹阶段，这可能会增加它们的扩散和连通潜力。我们假设了随机交配和非重叠世代，因为蝙蝠蝇和翼螨的交配系统尚不清楚。然而，世代重叠不太可能对Ne的估计产生实质性影响。翼螨受其宿主生活史的影响更强，但其效果因蝙蝠的社会背景和扩散行为而异。例如，寄生在高度巢区忠诚的贝希施泰因氏鼠耳蝠上的Spinturnix bechsteini显示出清晰的遗传结构，而与高度流动的鼠耳蝠相关的翼螨S. myotis则没有。在我们的研究中，S. andegavinus的Ne估计值可能反映了由道本顿氏鼠耳蝠的高扩散能力和遗传连通性驱动的弱遗传漂变，这促进了群体间寄生虫的交换。
道本顿氏鼠耳蝠和贝希施泰因氏鼠耳蝠具有共同的关键生活史特征，包括通常较小的群体规模和聚集交配系统，这限制了交配季节之外的个体间接触，从而限制了寄生虫传播。我们预期N. kolenatii和S. andegavinus会表现出与贝希施泰因氏鼠耳蝠寄生虫相似的结构模式。然而，与贝希施泰因氏鼠耳蝠不同，道本顿氏鼠耳蝠种群表现出高度的遗传多样性和低水平的种群分化。道本顿氏鼠耳蝠的社会系统增加了寄生虫传播的机会。确实，虽然聚集是一种交配策略，但道本顿氏雄性蝙蝠在夏末频繁光顾雌性为主的栖息地，遗传分析表明在这些栖息地内也会发生交配。与高度巢区忠诚的贝希施泰因氏鼠耳蝠相反，所有道本顿氏鼠耳蝠，无论雌雄，都提供了一个可以持续感染和利用的可行宿主池。此外，道本顿氏鼠耳蝠对夏季栖息地表现出忠诚度，尽管它们会在育儿栖息地之间切换，并且在由不同育儿群组成的或大或小的群体中冬眠。这些行为增强了栖所间的连通性，并可能促进蝙蝠蝇和翼螨的寄生虫基因流。因此，道本顿氏鼠耳蝠栖所间的高度连通性为其外寄生虫观察到的低遗传分化提供了一个令人信服的解释。确实，遗传结构的缺乏可能反映了庞大且连通性良好的宿主种群规模，而宿主密度的增加已知会促进更高的寄生虫流行率和多样性。
5 结论
我们的研究强调了宿主移动在塑造寄生虫种群结构中的重要性。在这个系统中，道本顿氏鼠耳蝠寄生虫的扩散主要受蝙蝠的移动和社会组织塑造，而非寄生虫自身的特征。当宿主高度流动并形成动态的社会群体时，寄生虫无论其自身的扩散能力如何，都能实现广泛的基因流。道本顿氏鼠耳蝠空间结构的缺失，加上季节性聚集在育儿群以及频繁的栖所转换，似乎是区域尺度上寄生虫连通性的主要驱动力。通过比较共享同一宿主的两种寄生虫，我们表明宿主行为可以覆盖寄生虫生活史的差异，并导致相似的种群遗传结果。这些发现强调了宿主移动在构建寄生虫种群中的核心作用，并提供了一个框架，用于理解在其他具有专性、宿主依赖性传播的系统中，宿主生态学如何塑造寄生虫的扩散。
