海藻Eucheuma denticulatum (N.L. Burman) Collins & Hervey的生长情况对马达加斯加当地季节性变化及非生物因素的响应，这一现象发生在气候变化的背景下

马达加斯加红藻Eucheuma denticulatum的生态及生化动态研究表明，2022年温暖稳定的气候使其生物量增长10%，光照和温度是主要促生长因素，温暖月份多糖（如iota-卡拉胶）含量更优，繁殖以配子体为主。研究提出需结合季节调整养殖策略，以促进产量与品质，助力马达加斯加蓝色经济及粮食安全。

　　

埃兰多·弗雷达·扎马尼莱哈（Elando Fréda Zamanileha）、皮埃尔·拉韦隆安德罗（Pierre Ravelonandro）、安德里安西拉沃·拉巴里（Andriantsilavo Rabary）、安妮-索菲·布尔洛（Anne-Sophie Burlot）、托马斯·拉蒂尔（Thomas Latire）、克里斯特尔·马蒂（Christel Marty）、菲利普·杜泽内尔（Philippe Douzenel）、娜塔莉·布尔古尼翁（Nathalie Bourgougnon）、吉勒·贝杜（Gilles Bedoux）

法国南部布列塔尼大学（Université Bretagne Sud），EMR CNRS 6076项目，LBCM实验室，IUEM学院，凡尔纳（Vannes），F-56000

摘要

Eucheuma denticulatum是马达加斯加生产ι-卡拉胶的关键资源，为沿海社区带来了收入。本研究探讨了该藻类在马达加斯加东海岸的生态和生化动态，以及这些动态与季节变化和非生物因素之间的关系。研究于2021年至2022年间在圣玛丽岛（Sainte Marie Island）进行，整合了环境、生理和生化分析方法以优化养殖实践。结果表明，非生物因素（温度、盐度、太阳辐射和养分可用性）对生长表现、生化组成和繁殖周期具有重要影响。2022年气候条件更温暖且稳定，生物量增长了10%。生化组成也表现出季节性变化：总糖类（尤其是半乳糖）、硫酸基团和3,6-无水半乳糖被确定为卡拉胶质量的关键指标，其最佳值出现在温暖月份。繁殖监测显示10月至11月期间以精子囊藻体（spermatangial thalli）为主，未发现囊果（cystocarps），表明在养殖条件下以孢子体繁殖为主。多变量分析进一步证实太阳辐射和温度是促进生长的主要因素。这些发现强调了将养殖实践与季节周期相匹配以最大化生物量产量和卡拉胶质量的重要性。除了工业价值外，E. denticulatum的可持续发展还有助于应对马达加斯加面临的营养挑战，增强当地粮食安全。

引言

大型藻类遍布全球海洋，对海洋生态系统起着基础性作用。这些光合生物不仅参与初级生产和养分循环，还参与碳储存和气候调节（Bibi等人，2022年；Kumar等人，2020年；Pereira等人，2016年；Pereira等人，2021年；Willows等人，2020年）。它们的存在促进了复杂海洋栖息地的形成、氧气产生、沉积物稳定以及沿海生物多样性的保护。许多海洋生物（包括无脊椎动物、鱼类和软体动物）直接或间接依赖大型藻类作为食物和庇护所。过去30年来，随着农业食品、化妆品、制药、有机农业、生物塑料和生物能源等领域需求的增长，海洋资源（尤其是大型藻类）的利用经历了强劲的经济增长（Hayashi等人，2017年；Zhong等人，2019年；Khoo等人，2022年；Lakshmi和Meenakshi等人，2022年）。2021年全球藻类产量达到3630万吨，其中97%来自养殖，主要集中在亚洲（FAO，2021年）。尽管2020年其经济价值仅占全球水产养殖业的5.9%，约为2810亿美元（FAO，2023年），但其生态作用至关重要。大型藻类通过吸收过量养分限制富营养化，减少海洋酸化，并保护沿海地区免受侵蚀和极端天气事件的影响（Cai等人，2021年；FAO，2023年）。从分类学上看，大型藻类根据色素和形态分为三类：褐藻（Ochrophyta）、红藻（Rhodophyta）和绿藻（Chlorophyta）。这些藻类富含多种生物活性化合物（如多糖、蛋白质、矿物质和抗氧化剂），因此在传统和现代工业中得到广泛应用（McHugh，2003年；AlProl和Elkatory，2022年；FAO和WHO，2022年；Carpena等人，2023年；Ahmed等人，2024年）。在西印度洋地区，马达加斯加是海洋生物多样性的热点区域（CBSG，2002年；Allnutt等人，2008年；Mollion，2020年；Randrianarivo等人，2022年）。该岛拥有超过5600公里的海岸线和广阔的珊瑚礁，孕育了丰富的海藻物种，其中许多被人工养殖或自然采集，如表1所示。

Kappaphycus和Eucheuma属属于Solieriaceae科，是全球卡拉胶生产的主要来源，主要在东南亚和东非种植（Porse和Rudolph，2017年）。其中Eucheuma denticulatum因富含卡拉胶而备受重视，卡拉胶是一种在食品、化妆品和制药行业中有价值的硫酸化半乳聚糖（Othman等人，2019年；Azanza，2023年）。马达加斯加的E. denticulatum养殖始于1989年的松格里特洛（Songeritelo，Toliara），1998年引入了来自桑给巴尔的改良品种后得以扩展。2020年，该国红藻总产量达到2300吨干藻，其中E. denticulatum占比超过70%（约1610-1840吨/年）。在北部安帕西马德拉（Ampasimadera），年产量为300吨干藻，占全国总量的近13%（MESupReS，2018年）。目前养殖范围覆盖西南部（Toliara-Morondava）约300公里的海岸线，并在东部地区（尤其是Cap-Est）逐渐推广。截至2021年，共有7家养殖企业活跃在该领域，其中包括6家新进入者（Mollion和Braud，1993年；SWIOFish2，2021年；Zamanileha等人，2025年）。

自20世纪90年代以来，Eucheuma属红藻（尤其是E. denticulatum）的养殖在马达加斯加得到发展，与Kappaphycus striatum的养殖同步进行（Mollion和Braud，1993年）。与从菲律宾和桑给巴尔（坦桑尼亚）引进的Kappaphycus alvarezii和Eucheuma denticulatum不同，E. denticulatum是马达加斯加西南部珊瑚礁中的天然物种（Mollion等人，1990年）。其养殖方法是通过藻体碎片进行无性繁殖，附着在绳索或网状结构上（“单线”或“垂直网”法），这与桑给巴尔养殖Kappaphycus的方法类似（Msuya等人，2014年）。虽然Kappaphycus因高κ-卡拉胶产量而更受欢迎，但E. denticulatum》具有显著优势：它对“冰-冰”病等疾病的抵抗力更强（Tsiresy等人，2016年），且能产生ι-卡拉胶（一种在食品和化妆品行业中有价值的弹性凝胶聚合物，Mollion等人，1990年），同时其生态适应性更强，降低了外来物种带来的风险。从生物学角度看，E. denticulatum遵循典型的三阶段生命周期，包括单倍体配子体（雄性精子囊和雌性囊果）和二倍体阶段（果孢子体、四孢子体）（Azanza，2023年）。但在养殖环境中，通常只观察到精子囊和四孢子体形式，而囊果藻体较为罕见或完全缺失（Azanza-Corrales，1990年；Ganzon-Fortes等人，2012年；Azanza，2023年）。这种克隆优势凸显了研究其有性繁殖机制的必要性，以便在气候变化背景下实现遗传更新和作物可持续性。

然而，目前马达加斯加的产量仍低于印度尼西亚和菲律宾等生产国，关于其生化特性的科学数据也较为有限。此外，该国正面临严重的营养危机，近47%的儿童患有慢性营养不良（UNICEF，2023年）。分析E. denticulatum的化学成分的季节性和地理变化可能为可持续食品成分和营养价值开发提供新途径。E. denticulatum是一种在印度洋地区广泛种植的热带红藻，具有重要的农业和工业价值。其生化组成显示高含量的硫酸化半乳聚糖（尤其是ι-卡拉胶，占干重的26-30%），还含有9.8-12%的蛋白质、1.1-2.0%的富含必需脂肪酸（欧米伽-3）的脂质以及高达46.2%的灰分，表明其矿物质含量丰富。总糖含量在33.2%至41%之间，膳食纤维约占干重的25%（Matanjun等人，2009年）。维生素方面，它含有天然抗氧化剂（如维生素C，约35毫克/100克）和α-生育酚（约5.85毫克/100克，Matanjun等人，2009年）。这些营养特性使其在功能性营养和海洋生物技术领域越来越受到关注。

温度、盐度、光照和养分可用性等环境因素直接影响E. denticulatum的生长和生化组成，尤其是蛋白质、氨基酸和多糖的含量（Bahammou等人，2021年；Derhy等人，2022年；Zamanileha，2025年）。尽管在热带地区广泛种植，特别是在支持当地经济的马达加斯加（Hayashi等人，2017年；SWIOFish2，2021年），但关于该物种对环境条件响应的生化变化的研究仍很少。鉴于马达加斯加沿海条件差异较大，更好地理解这些相互作用对于优化这一海洋资源的可持续利用至关重要。然而，关于马达加斯加沿海大型藻类分布的数据仍不完整，尽管已知海洋 currents和其他局部非生物因素对其生长和组成有显著影响。这些信息不足阻碍了对该地区藻类养殖产业的整体认识，尤其是对于像E. denticulatum这样具有高经济潜力的物种。本研究旨在利用马达加斯加东海岸的圣玛丽岛作为研究地点，深入探讨E. denticulatum的生长和繁殖动态与其生态和物理化学因素之间的关系。研究方法侧重于海水特性与藻类生理反应之间的相互作用，特别是繁殖结构的发展、内部生化变化和多糖合成。通过这些研究，希望更好地理解影响该海洋物种的环境因素，为该产业的可持续发展提供有用知识，特别是在水产养殖、海洋生物技术和蓝色经济领域。

样本采集

2021年至2022年间，在马达加斯加东海岸的圣玛丽岛（16°59'37.28″S，49°53'5.13″E）采集了E. denticulatum的月度样本（Zamanileha等人，2025年）。该地区属于热带气候，分为炎热潮湿的夏季（10月至1月）和凉爽干燥的冬季（5月至9月）。采集时建议在固着器上方2-5厘米处切割藻体，避免将其拔起，使用干净的刀具或剪刀以更好地控制切割过程。

环境监测和季节性变化

图1展示了2021年和2022年的温度、光照、风速和降水量变化趋势。2022年的温度更为稳定且略高于2021年，11月的最高温度为28°C，而2021年1月的最高温度为27°C。2022年的最低温度出现在8月（约21°C）。2022年的光照强度也更高，尤其是在9月至12月期间，日均光照时间接近18小时。

环境条件对生长表现的影响

温度、光照、盐度、养分和风速等环境因素对大型藻类（尤其是E. denticulatum）的新陈代谢和生长有显著影响。通过比较2021年和2022年的数据，研究发现圣玛丽岛海洋环境的非生物条件存在显著差异。2022年温度更稳定（11月最高温度为28°C），光照时间更长（12月日均光照时间达18小时）。

结论

这项关于在圣玛丽岛（马达加斯加）种植的Eucheuma denticulatum的研究表明，非生物因素对该物种的生长表现、生化组成和繁殖动态具有决定性影响，这对蓝色经济至关重要。研究结果表明，温暖、阳光充足且环境稳定的条件有利于生物量积累和多糖（尤其是ι-卡拉胶）的质量，后者在工业和制药领域具有广泛应用。

作者贡献声明

娜塔莉·布尔古尼翁（Nathalie Bourgougnon）：验证、监督、概念设计。吉勒·贝杜（Gilles Bedoux）：撰写、审稿与编辑、验证、监督、项目管理、资金申请、概念设计。克里斯特尔·马蒂（Christel Marty）：验证、方法学研究、数据管理。菲利普·杜泽内尔（Philippe Douzenel）：验证、方法学研究、数据管理。托马斯·拉蒂尔（Thomas Latire）：撰写初稿、验证、研究、概念设计。埃兰多·弗雷达·扎马尼莱哈（Elando Fréda Zamanileha）：撰写初稿。

资助

本项工作得到了Sblue项目（跨学科蓝色星球研究生院）（ANR-17-EURE-0015）的支持，并获得了法国政府“Investissements d’Avenir”计划下的资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究离不开法国南部布列塔尼大学（Université Bretagne Sud）LBCM实验室的合作。感谢ISblue的财务支持，同时也感谢马达加斯加塔那那利佛大学（Université de Antananarivo）的所有URGPGE团队，以及圣玛丽市（Commune Urbaine de Sainte Marie）和渔业与蓝色经济部（Ministère de la Pêche et de l’économie Bleue）在行政方面的支持。