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土壤盐渍化威胁粮食安全，间作系统可缓解盐碱胁迫并促进有机碳积累。本研究通过玉米-苜蓿间作与单作对比实验发现，间作显著降低土壤电导率和交换钠百分比，增强微生物活性及生物量，促进微生物源碳进入稳定矿物结合有机碳池，使低中盐碱土壤有机碳分别提升1.0%-3.2%和9.2%-12.2%。微生物网络重构通过减少负向/正向关联并增强跨域连接，调控根际微生物群落结构与代谢功能，是碳稳定积累的关键机制。
张丽君|周贵香|张家宝|陈琳|张从志|马东浩|张慧|冯健|刘明峰
中国科学院土壤科学研究所土壤与可持续农业国家重点实验室，南京，211135，中国
摘要
全球土壤盐碱化问题日益严重，威胁着粮食安全和农田健康。间作已被证明可以有效改良盐碱土壤，并增加土壤有机碳（SOC）含量。尽管微生物在SOC循环中起着核心作用，但间作如何通过微生物介导来增强碳积累仍不清楚。我们设计了一个为期3.5个月的盆栽实验，比较了玉米单作和玉米-苜蓿间作对盐碱土壤中SOC积累的影响。结果表明，在低盐碱条件下，玉米-苜蓿间作使电导率降低了17.7%；在中等盐碱条件下，电导率降低了16.4%。此外，间作还使交换性钠含量在中等盐碱土壤中降低了7.1%。间作增强了微生物活性和生物量，从而促进了微生物衍生碳向稳定碳库的转化。这导致低盐碱土壤中的矿物相关有机碳（MAOC）增加了9.2%，中等盐碱土壤中的矿物相关有机碳增加了12.2%，同时SOC也增加了1.2%–3.2%。进一步研究表明，间作通过改变微生物间的相互作用（表现为负相关/正相关关系的减弱以及跨领域连接的增强）来调节SOC积累。扫描电子显微镜（SEM）进一步证实，间作通过重组地下微生物相互作用，调控了微生物群落和代谢过程，从而促进了MAOC和微生物残体碳在稳定SOC库中的积累。这些发现表明，优化种植系统在应对盐碱胁迫方面具有有效性，并突显了土壤微生物在推动盐碱土壤碳积累中的关键作用。
引言
土壤盐碱化是一个导致土壤退化、威胁土壤肥力和植物生长的严重问题（Daliakopoulos等人，2016；Chen等人，2024）。随着气候变化和人类活动的加剧，土壤盐碱化预计将进一步恶化，对粮食安全和农业可持续发展构成严重威胁（Hassani等人，2021）。因此，采取合理的措施来改良和利用盐碱土壤至关重要（Song等人，2025）。已经广泛应用了多种方法（包括水文和化学改良剂）来改善盐碱土壤（Lakhdar等人，2009；Luo等人，2015；Cui等人，2021；Jin等人，2024；Fouladidorhani等人，2024）。虽然这些方法通常见效快且效率高，但往往伴随着较高的经济成本和潜在的环境污染风险（Lakhdar等人，2009）。虽然水稻被认为是改良盐碱土壤的有效方法（Xu等人，2020），但淡水短缺仍然是干旱和半干旱地区农业的主要限制因素（Naorem等人，2023）。作为一种古老的混合种植系统，间作在同一块田地里同时种植多种作物（Dai等人，2019），已被证明有利于改善土壤质量、提高产量和增强多种生态系统服务（Li等人，2021b；Chamkhi等人，2022；Tao等人，2024a）。最近的研究表明，与耐盐植物间作可以有效缓解土壤盐碱化问题（Huang等人，2024；Song等人，2025）。这种策略通过改善土壤物理性质（如孔隙度、团聚性和水力传导性）来促进可溶性盐的淋溶（Cheng等人，2019；Liang和Shi，2021），同时植物吸收盐分并将其转移到地上部分并通过收获去除（Rabhi等人，2010）。苜蓿是全球种植最广泛的豆科饲料作物（Anthony等人，2023），具有很强的抗盐碱、干旱和低温等非生物胁迫能力（Erice等人，2010；Díaz等人，2018；Zhu等人，2025），并且已被证明可以有效降低土壤盐碱度同时促进土壤碳储存（Zhu等人，2025）。玉米是松嫩平原主要种植的谷物作物。尽管玉米-苜蓿间作是一种广泛采用的种植系统（Ma等人，2023），但在盐碱土壤中的应用却很少有报道。
土壤有机碳（SOC）通过改善土壤物理化学性质并为地下生物提供代谢底物，对农业生态系统功能起着关键调节作用（Tiessen等人，1994；Finn等人，2017；Chen等人，2022），其逐渐积累和稳定化是维持生态系统服务的基础（Machmuller等人，2015）。然而，在盐碱胁迫下，植物生产力下降导致碳输入减少，而微生物碳流动从碳储存转向适应胁迫（Wong等人，2010；Brown等人，2022），从而共同消耗了SOC中的颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）（Du等人，2023；Chen等人，2024）。SOC来源于植物和微生物，通常通过功能不同的池进行评估，如POC和MAOC（Sokol等人，2019；Lavallee等人，2020；Liu等人，2025）。POC（>53 μm）主要由部分分解的植物物质及其分解产物组成（Lavallee等人，2020），易于被微生物利用。而MAOC（<53 μm）主要由从植物残体中淋溶出的相对低分子量化合物的矿物吸附或微生物同化后产生（Liang等人，2017；Lavallee等人，2020；Cotrufo和Lavallee，2022）组成，因此较难被分解者分解且具有较长的持久性（Sokol等人，2019；Lavallee等人，2020）。长期实验表明，与耐盐植物间作可以显著增加土壤碳库并在盐胁迫下改善土壤质量（Xia等人，2019；Huang等人，2024）。然而，间作如何影响盐碱土壤中的POC和MAOC仍不清楚，这对于评估其实现稳定和持久碳积累的潜力至关重要。
普遍认为微生物是SOC分解和形成的主要参与者（Kou等人，2023）。微生物衍生碳是各种土地利用类型中SOC的主要组成部分，也是MAOC的主要前体（Cao等人，2023；Liang等人，2017；Yang等人，2025b）。然而，有充分证据表明，盐碱胁迫引起的渗透压抑制了土壤微生物的活性和生长（Rath和Rousk，2015；Jia等人，2024a），最终降低了土壤保持微生物衍生碳的能力（Jia等人，2024a；Liu等人，2025）。向土壤中添加有机改良剂或小分子化合物可以增加微生物衍生碳在SOC库中的积累（Han等人，2025；Li等人，2025）。种植盐生植物也可以通过重塑微生物相互作用来促进微生物活性和碳积累（Qiu等人，2022）。尽管已知与盐生植物间作会改变土壤微生物群落结构和丰度（Xia等人，2019；Shi等人，2023），但间作如何在盐碱胁迫下增强土壤有机碳积累的微生物机制仍大部分未被探索。
在可持续农田中，通常会同时种植多种作物（即间作），这通过发展根系特性和养分相关的功能性互补等更可持续的低投入系统来支持根际多服务（Oelmann等人，2021；Tao等人，2024b）。大量研究表明，间作可以通过增加根系产生的碳输入（包括残渣和根系沉积物）来提高土壤微生物的生物量和活性（Lange等人，2015；Prommer等人，2020；Zhao等人，2023；Zhu等人，2024），从而增强土壤碳库（Li等人，2021b）。资源的增加通过自下而上的控制调节营养级联反应，同时激活自上而下的调控机制（Zhang等人，2025）。因此，跨营养级微生物相互作用对间作的响应可能是盐碱胁迫下土壤有机碳动态的关键驱动因素。我们在不同盐碱压力水平（低盐碱与中盐碱）下进行了玉米单作和玉米-苜蓿间作系统的对照实验，以：（1）揭示间作对盐碱土壤的改良效果；（2）阐明跨营养级微生物相互作用如何介导间作系统中的SOC积累。我们假设：（i）间作可以在短期内减轻土壤盐碱度和提高SOC含量，特别是在根际；（ii）间作可以促进跨领域微生物相互作用，驱动土壤碳循环。
实验设计与土壤采样
本研究使用的土壤采集自2022年中国吉林省大安市（45°25′N，124°12′E）0–15厘米深度的表土。中等盐碱土壤样本来自生长受阻、产量降低且表面出现盐结（白色斑块）的玉米田，表明这些土壤存在盐碱胁迫。低盐碱土壤样本来自玉米生长正常的相邻田地。所选的盐碱梯度有助于
土壤盐碱度、碱度及SOC组分
与单作相比，间作在低盐碱和中盐碱土壤中分别使电导率降低了17.7%和16.4%（图1a）。此外，交换性钠（ESP）在中等盐碱土壤中降低了7.1%（图1b）。间作还使SOC增加了1.0%至3.2%（图1c）。矿物相关有机碳（MAOC）在低盐碱土壤中增加了9.2%，在中等盐碱土壤中增加了12.2%（图1e）。同样，Fe-OC在低盐碱土壤中也显著增加了47.5%
间作对土壤盐碱度、碱度和土壤有机碳的影响
与之前的田间实验结果一致（Liang和Shi，2021；Su等人，2024；Chen等人，2025；Song等人，2025），间作在改良盐碱土壤方面表现出显著效果，表现为电导率的显著降低（图1a）。我们的实验还证实，玉米-苜蓿间作在中等盐碱土壤中也显著降低了ESP（图1b），这一点此前尚未有文献报道。这可能是由于
结论
鉴于解决土壤盐碱化这一紧迫问题的需要，我们的短期盆栽实验表明，玉米-苜蓿间作在减轻盐碱胁迫和促进土壤有机碳积累方面是有效的。具体来说，与单作相比，间作显著降低了受盐碱胁迫土壤的盐碱度和碱度。此外，间作促进了微生物的共存和跨领域相互作用
作者贡献声明
张丽君：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学研究，调查，数据分析，概念化。周贵香：撰写 – 审稿与编辑，资金筹集，概念化。张家宝：监督，资金筹集。陈琳：撰写 – 审稿与编辑，资金筹集。张从志：撰写 – 审稿与编辑。马东浩：撰写 – 审稿与编辑。张慧：撰写 – 审稿与编辑。冯健：调查。刘明峰：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了“农业科学技术重大项目”（中国科学院战略重点研究计划XDA28020203）、“国家自然科学基金”（42277336）、“江苏省自然科学基金”（BK20221561）、“江苏省农业科技创新基金”（CX(24)1003）以及“科技振兴内蒙古”行动计划的关键专项项目（NMKJXM202401-01）的支持。
