一种双赢策略：通过将竹林种植方式从“r-策略”转变为“K-策略”，在实现高产量的同时减少二氧化碳排放

农业覆盖持续时间调控毛竹产量与土壤碳排放的平衡机制：通过分析0-4年覆盖下土壤微生物群落（细菌/r-策略与真菌/K-策略）与线虫食性组（菌食线虫/细菌食线虫）的协同作用，发现3年覆盖实现产量翻倍同时维持碳减排，其关键在于氮限制驱动微生物分解策略转变及线虫食性重构。

　　

曹婷婷|李全|雷蒙|曾家辉|傅家瑞|王思敏|史曼|王志康|宋新章

教育部竹子科学技术重点实验室，浙江农林大学竹产业研究所，杭州，311300，中国

摘要

覆膜是一种重要的农林业管理措施，但在提高生产力和减少温室气体排放之间存在矛盾。土壤生物群在调节碳（C）和必需营养素的生物地球化学循环中起着关键作用。然而，覆膜条件下它们的组成、功能以及营养相互作用如何平衡产量和碳排放仍不清楚。本研究在毛竹（Phyllostachys edulis）种植园进行了为期5年（0–4年，标记为T0–T4）的田间实验，以探讨竹子产量和CO₂排放的变化，以及土壤生物群在调节这两个变量之间的权衡中的作用。覆膜增加了CO₂排放率，且这种效应随覆膜时间的延长而减弱，排放率与竹秆产量呈正相关。值得注意的是，T3处理组的权衡指数（k）最高，表现为竹秆产量翻倍而CO₂排放保持在T0水平。偏最小二乘路径模型显示，微生物生物量氮和线虫营养群在同时提高产量和减少CO₂排放方面发挥了关键作用。具体而言，微生物氮限制可能是导致1–2年覆膜期间以r策略为主的细菌转变为3–4年覆膜期间以K策略为主的真菌的原因。同时，线虫营养群通过增加食真菌线虫的数量和减少食细菌线虫的数量起到了作用。总体而言，本研究表明K策略的微生物和线虫在农林业覆膜实践中通过平衡生产力和CO₂排放方面发挥了重要作用。

引言

覆膜是一种常见的现代集约化管理方法，旨在提高植物生长、产量和质量，以满足不断增长的食品和工业产品需求（Kader等人，2017；Tesema，2025）。覆膜材料大致分为有机物质（如植物产品和动物废弃物）和无机物质（如岩石碎片和塑料薄膜）。与塑料薄膜覆膜相比，有机覆膜富含多种营养物质和生理活性物质，相对容易获取且成本低廉（Thakur和Kumar，2021）。然而，研究发现覆膜会增加温室气体（如CO₂）的排放（Li等人，2025a）。此外，长期覆膜由于水分过多、厌氧条件和土壤酸化可能导致作物产量下降（Kader等人，2017）。因此，为了实现生态系统功能与环境影响之间的可持续平衡，确定适当的覆膜时间至关重要。

土壤生物群（如细菌、真菌和线虫）对农业管理措施和环境变化非常敏感，在调节碳（C）和营养元素的生物地球化学循环以及支持植物生产力方面起着重要作用（Xue等人，2020）。基于已建立的生态理论，微生物生态学家根据微生物的特性（如底物偏好和生长速率）对土壤微生物进行了分类（Nakov等人，2018）。r和K选择框架已广泛应用于各种环境背景下（Ho等人，2017；Yang等人，2023）。通常，细菌分解者（主要是r策略者，生长速率快）在受到干扰的生态系统或富含易分解营养物质的低C/N比环境中占主导地位（Cao等人，2024c；Chen等人，2021）。相比之下，真菌分解者（主要是K策略者，生长速率慢）在未受干扰和成熟的生态系统中占主导地位，并且具有更好的能力利用难分解的底物（Rousk和B??th，2007a）。线虫以细菌或真菌为食，并释放出被微生物生物量吸收的营养物质。土壤线虫具有不同的摄食类型，包括食细菌线虫、食真菌线虫、食草线虫和捕食线虫（Gebremikael等人，2016）。

有机覆膜的量和频率为土壤生物群提供了不同数量和质量的碳和营养物质，这些生物群通过分解途径利用这些营养物质（Kou等人，2020；Zhang等人，2025a）。短期覆膜增加了新鲜有机物的供应，为微生物（尤其是细菌群落）和植物提供了必需的营养物质。细菌的碳利用效率（CUE）通常低于真菌（Soares和Rousk，2019），这意味着它们的CO₂排放率较高。相比之下，长期覆膜下难分解的底物会积累。真菌更容易利用这些底物，将其更多的矿物质碳纳入自身生物量而不是释放出来。真菌通过缓慢的分解途径和养分释放最终支持植物生长（Rousk和B??th，2007b）。例如，3年覆膜下的真菌与细菌基因拷贝数及其残留碳的比例高于1年覆膜（Lin等人，2025）。同时，细菌和真菌分别是食细菌线虫和食真菌线虫的猎物。食细菌线虫促进快速分解，而食果线虫则表现出缓慢的分解（Thakur和Geisen，2019）。因此，土壤生物群落的组成和活动及其相互作用特性是调节土壤生态系统中CO₂排放、养分循环和生产力的可持续平衡的关键因素。然而，在不同覆膜时间下，具有不同生活史特征的多营养级土壤生物群落的响应仍不清楚。

全球森林种植面积达2.94亿公顷（Li等人，2025b）。因此，全球对管理森林种植园的兴趣日益增长，以维持或提高木材和非木材产品的生产，增强生态系统服务，并确保资源的长期可持续性。竹子分布在许多温带、亚热带和热带国家，用于生产建筑材料、制造纸张、替代塑料以及提供可食用竹笋（Song等人，2020；Zhao等人，2024；Zhang等人，2025b）。这些应用不仅带来了高经济效益，还使竹子成为粮食安全的重要潜在贡献者。自20世纪90年代以来，有机覆膜的集约化管理在冬季竹笋生产中得到广泛应用，实现了比传统方法更早的收获和更高的市场价格及产量（Mbukwa等人，2023；Xu等人，2017）。然而，长期覆膜（3或4年）可能导致负面生态后果，包括土壤酸化和竹林中碳封存的减少（Xu等人，2017）。然而，找到既能最大化生态功能（如竹笋产量）又能最小化生态风险（如CO₂排放）的最佳覆膜时间仍有待确定。更重要的是，了解土壤生物群如何在竹林生态系统中调节这种平衡对于实现森林种植园的可持续管理至关重要。

本研究旨在通过选择性改变土壤生物群落，探究不同覆膜时间（0、1、2、3和4年）对毛竹（Phyllostachys edulis）种植园竹笋产量和CO₂排放的影响。我们预计覆膜时间会通过改变土壤物理化学性质影响微生物和线虫群落的组成和相互作用，特定的覆膜时间会激活不同的分解途径，由r或K策略者主导。我们假设：（1）1–2年的覆膜通过新鲜有机物的输入激活r-策略者，而3–4年的覆膜通过难分解有机物的积累和微生物氮限制使群落向K策略的真菌转变；（2）因此，1–2年的覆膜促进竹笋产量，但同时增加CO₂排放，而3–4年的覆膜减缓了这两个参数的增长速度。

部分内容

研究地点描述

研究地点位于中国浙江省杭州市（30°14′N，119°42′E），属于季风亚热带气候，四季分明，湿度适中。该地区的年平均降水量为1278毫米，年平均气温为16摄氏度。研究在毛竹（Phyllostachys edulis）竹笋林中进行，竹子密度为2700–3300株/公顷。土壤有机碳（SOC）含量为12.7毫克/千克。

竹笋产量、土壤CO₂排放和土壤物理化学性质

覆膜处理组的竹笋产量是非覆膜对照组（图2a，p < 0.05）的1.7–2.9倍。产量在T1时达到峰值，与T3时的产量没有显著差异。随着覆膜时间的延长，覆膜引起的CO₂排放率增加幅度逐渐减小（图2b）。T1和T2时期的土壤CO₂排放率高于未覆膜处理组（p < 0.05），但T3和T4之间没有显著差异。

有机物覆膜时间对生物群落的影响

毛竹种植园通常受到氮（N）和磷（P）的限制（Cao等人，2024b；Li等人，2024；Wang等人，2025）。我们的结果显示，随着覆膜时间的延长，土壤中的C/N、C/P和N/P比值逐渐降低，表明根据元素化学计量学，土壤养分限制（尤其是磷）可能得到缓解（Xu等人，2024）。这些土壤物理化学性质的变化直接影响了土壤生物群落的组成、功能和相互作用。

结论

覆膜时间导致了土壤微生物策略和线虫营养动态的显著变化，这直接影响了竹笋产量和CO₂排放。具体来说，1–2年的覆膜通过激活细菌r策略者同时增加了产量和CO₂排放。相反，3–4年的覆膜有利于K策略的真菌，从而降低了CO₂排放，但代价是产量减少，尤其是在T4处理组中。值得注意的是，三年覆膜达到了一个临界点。

CRediT作者贡献声明

曹婷婷：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，数据可视化，资金获取，正式分析，数据管理。李全：方法学，研究，资金获取，正式分析，概念化。雷蒙：数据可视化。曾家辉：研究。傅家瑞：数据可视化。王思敏：撰写 – 审稿与编辑。王志康：撰写 – 审稿与编辑。宋新章：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，方法学。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢国家自然科学基金（32301674, 32361143866, 32125027, 32401344）和浙江省自然科学基金（LQ24C160005, LQ23C160006）的财政支持。