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本文通过脑磁图（MEG）和抽象导航任务研究发现，在目标导向的导航过程中，人脑海马体（Hippocampus）的θ波功率与当前目标距离相关，而θ-γ相位振幅耦合（PAC）则随接近目标而增强，揭示了不同γ波段分别支持记忆提取（慢γ）与前瞻性规划（快γ）的机制，表明海马体θ-γ PAC是跨物种、跨认知域编码序列信息的通用原理。
行为表现
研究招募了23名参与者，在脑磁图（MEG）扫描仪内完成一项抽象导航任务。参与者需在一个固定的4×4图片网格上移动，以尽可能少的步骤找到每轮指定的目标图片。参与者快速学习了地图布局，随后能高效地在起点和终点间导航。具体而言，路径曲折度（实际步数与最短可能路径步数之比）和试验持续时间（导航到达目标的时间）随着任务进行、参与者逐步体验了地图上所有可能的转移路径后迅速下降。开始移动前的计划时间也随着即将行进路径的熟悉度增加而减少，表明参与者规划熟悉路线耗时更短。同样，导航中每次按键的执行时间也随着对每次转移的先前经验而减少。总体而言，参与者在86.7% ± 2.18%的试验中选择了“正确”（即最短）路径，且在这些正确试验中的反应时略快于错误试验。这些结果证明参与者快速掌握了地图结构，并能够准确规划和执行通往指定目标位置的新路径和熟悉路径。
规划期间海马体θ波功率编码目标距离
工作记忆维持的理论模型表明，θ波功率应与序列长度呈线性增加。与此假设一致，先前颅内脑电图（EEG）研究显示，人脑海马复合体θ波功率在导航期间随着到隐藏目标的距离增加而增加。为探究相同神经机制是否支持目标导向导航中的序列规划，研究分析了在3秒提示期间（目标位置显示在屏幕上）所有MEG传感器信号的频谱内容，聚焦于与人类空间认知相关的2-5 Hz θ频段。研究发现，相对于前期基线，2-5 Hz θ波功率在提示期最初1秒达到峰值。对3秒窗口内2-5 Hz θ波功率进行源定位，发现了一个以前额叶皮层为中心的大簇，并延伸至双侧内侧颞叶和海马体。
接下来，为检验此振荡信号是否支持即将进行的空间轨迹规划，研究在“正确”试验中，将θ波功率与到目标位置的步进距离进行了协变分析。这揭示了右侧内侧颞叶存在一个显著簇，并在预定义的右侧海马体感兴趣区内通过了簇水平统计阈值。在错误试验中重复此分析，则未在全脑水平或同一海马体感兴趣区内识别到显著簇。进一步从右侧海马体感兴趣区提取平均θ波功率分析显示，在正确试验中，θ波功率随起点到目标位置的最短路径长度增加而显著降低，但在错误试验中则无整体变化。这与假设相符，即较长序列导致γ活动在每个低频周期内分布更广，从而引发更大的θ波功率。重要的是，此效应并非由功率谱的非周期性斜率或诱发反应的θ波段振幅变化所驱动。此外，与先前研究不同，未发现目标距离对θ波功率的调制强度在海马体前部和后部之间存在差异。
研究进一步探究目标距离在θ波段振荡中的编码是否同等来源于新路径规划和先前执行路径的提取。将正确试验按新路径和先前遍历路径拆分后进行相同线性回归分析，结果显示θ活动与目标距离之间的显著关系仅出现在先前遍历的路径中。这表明，空间规划期间目标距离的θ波功率编码主要反映了对先前经验的导航轨迹的提取。
导航期间海马体θ波功率编码目标距离
研究接着探究θ波功率与目标距离的关系是否在整个导航过程中持续存在。首先检查了参与者在地图上移动时，每次按键前后振荡功率的平均变化。观察到在每次按键周围2秒窗口内，与静止基线期相比，θ波功率在平移运动前后约1秒窗口内达到峰值。接着，在排除最后一步（目标在屏幕上可见）后，提取导航期间每次按键周围2秒内所有传感器在低θ和高θ波段的平均功率。在正确试验中，随着接近目标，低θ和高θ波段的平均功率迭代下降，但在错误试验中此效应一致性较差。
为识别此信号的来源，在“正确”试验中，将剩余步进距离与每个源体素的θ波功率进行协变分析。这揭示了在低θ和高θ波段，双侧颞叶区域存在两个显著簇，且均在预定义的双侧海马体感兴趣区内通过了簇水平统计阈值。进一步从同一双侧海马体感兴趣区提取平均θ功率分析显示，在正确试验中，双侧海马体内θ功率与剩余目标距离存在显著正相关。在两种情况下，θ功率仅在正确试验中随着接近目标而迭代下降，且θ功率与目标距离的关系在正确与错误试验间存在显著差异。再次确认此效应并非由功率谱非周期性斜率或诱发反应θ波段振幅的变化所驱动，且未发现海马体前、后部在目标距离对θ调制的强度上存在差异。
最后，研究试图确认目标距离的θ功率编码是否主要出现在遍历先前路径的导航过程中。然而，在导航期间，观察到双侧海马体2-5 Hz θ功率与剩余目标距离之间，对于新路径和先前遍历路径均存在显著正相关。类似地，双侧海马体6-9 Hz θ功率与目标距离之间，对于新路径和先前遍历路径也都存在显著正相关。这表明，主动导航期间海马体θ功率对即将进行的空间轨迹的编码并不依赖于所经路径的先前经验。
θ-γ相位振幅耦合介导空间规划
接下来，研究探究θ振荡的相位是否调节了并发γ波段活动的振幅，以组织导航中的序列规划。根据此假说，编码较长序列对应于γ功率在θ相位上更广泛的分布，因此应与θ-γ相位振幅耦合（TG-PAC）强度呈负相关。因此，研究检验了TG-PAC是否随着接近目标、需要在记忆中保持的即将到达的位置序列越来越短而增加。分析聚焦于在先前啮齿动物和人类记忆研究中显示具有不同功能的低γ和高γ波段。
首先，研究了导航中随着接近目标，2-5 Hz θ相位与70-140 Hz快γ振幅之间TG-PAC的动态变化。将步进距离与每个源空间体素的TG-PAC进行协变分析，在正确试验中揭示了右前颞叶存在一个显著簇，并在预定义的右侧内嗅皮层感兴趣区内通过了簇水平统计阈值。进一步从右侧内嗅皮层感兴趣区提取TG-PAC估计值并进行线性回归，在正确试验中观察到TG-PAC与目标距离之间存在相同的负相关，但在错误试验中则无。有趣的是，研究发现导航中θ-快γ相位振幅耦合与目标距离之间的这种关系存在于新路径中，但不存在于先前遍历的路径中。这与先前描述在编码新信息期间，起源于内嗅皮层的θ和快γ波段活动之间相位振幅耦合增强的啮齿动物电生理学研究一致。
其次，研究了2-5 Hz θ相位与30-70 Hz慢γ振幅之间的TG-PAC。虽然在全脑水平包含所有正确试验时未观察到任何显著簇，但识别出在右侧海马体存在一个簇，显示仅在遍历先前经验的路径时，TG-PAC与目标距离呈负相关。从右侧海马体感兴趣区提取TG-PAC估计值进行回归分析显示，对先前遍历的路径存在显著的负相关关系，但对新路径则无，且前者的强度显著强于后者。这与先前描述在顺序再激活先前学习信息期间，起源于海马体内的θ和慢γ波段活动之间相位振幅耦合增强的啮齿动物电生理学研究一致。
总之，导航中随着接近隐藏目标，海马复合体内的TG-PAC动态增强。这与假说一致，即在记忆中保持更长的项目序列（即更多有待遍历的位置）对应于γ功率在每个θ周期内分布更广，因此TG-PAC更低。此外，研究发现起源于内嗅皮层和海马体的不同快、慢γ波段分别支持新路径的前瞻性规划和先前遍历路径的提取。
