《Bioresource Technology》：Carbon biodegradability governs nitrogen retention through microbial ammonia assimilation during composting
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碳可降解性梯度调控微生物氨同化及氮素命运，LG2处理（木质素:葡萄糖=1:2）通过促进α-酮戊二酸生成和维持三羧酸循环连续运行，使有机氮增加36.9%，功能基因预测显示氨同化基因富集与硝化基因抑制，PLSPM模型揭示碳源可降解性是主调控因子，为堆肥系统氮保持优化提供新机制。
王安琪|梁正|徐钊|李国学|李彦明
中国农业大学资源与环境科学学院农田土壤污染预防与修复重点实验室，北京100193
摘要
堆肥过程中氮的保留受到碳氮转化不同步性的严重限制。虽然碳氮比已为人所知，但碳源的生物降解性从根本上决定了微生物的能量获取以及氨同化的碳骨架供应。本研究探讨了碳生物降解性的梯度如何调控微生物的氨同化和氮的命运。通过改变木质素与葡萄糖的比例，设置了四种具有不同生物降解性梯度的处理组（G、LG2、LG1和L）。结果表明，LG2处理组的氮保留效率最高，有机氮增加了36.9%，谷氨酸含量达到2.6克·千克?1干物质。LG2处理组中易降解碳和难降解碳的平衡存在维持了三羧酸循环中的碳流动，增强了溶解有机碳的降解（53.3%），并促进了α-酮戊二酸的生成，从而支持了高效的氨同化。功能预测进一步显示，LG2处理组增强了氨同化相关基因的表达，同时抑制了硝化相关基因的表达，反映了代谢向有利于生物合成NH4+利用的方向转变。偏最小二乘路径模型确定碳源生物降解性是调控氨同化的关键因素，其中半纤维素和纤维素促进了α-酮戊二酸介导的碳骨架供应，而木质素则限制了这一过程并抑制了谷氨酸的形成。总体而言，我们的发现表明适度的碳生物降解性能够增强微生物的能量代谢和同化能力，为通过工程手段改善堆肥系统中的氮保留提供了机制基础。
引言
堆肥是回收有机固体废物的关键技术（Greziak & Bialowiec, 2025），但其有效性受到高氮损失的显著限制。在高温阶段，高达30%–50%的初始氮会通过氨挥发和一氧化二氮排放而流失，这不仅降低了肥料的效用，还引发了环境问题（Liu et al., 2025）。现有的缓解策略（如调整碳氮比或添加沸石和生物炭等吸附剂（Li et al., 2025, Qi et al., 2025, Zhang et al., 2025）仅能部分改善这一问题，因为它们主要关注的是宏观化学计量关系，而非氮转化的生物化学决定因素。这表明，氮损失的持续挑战无法仅通过碳氮平衡来解决。微生物的氨同化是这一问题的核心：它是连接碳代谢和氮代谢的关键生物学环节，是将无机铵（NH4+）转化为微生物衍生有机氮的唯一途径。多项研究表明，通过生物强化（Cao et al., 2023b）或提供易降解碳（Meng et al., 2016b）可以促进有机氮的积累。这些结果表明碳的可用性与铵的整合之间存在明确联系。然而，以往的大多数研究都集中在碳的类型或数量上，而未关注碳的可用速度。这一动力学方面——即碳源的生物降解性——很可能决定了微生物是否具有高效同化所需的能量和碳骨架（例如α-酮戊二酸）。
事实上，越来越多的证据表明，碳底物的降解性是氨同化效率和氮损失的关键决定因素。生物强化（Zhang et al., 2025b）、磷酸盐缓冲（Shou et al., 2019）和超高温预处理（Zhu et al., 2023b）都被证明可以调节碳的生物降解性并降低总氮损失。然而，一些关键问题仍未得到解答：碳降解速率如何定量地影响氨同化反应，以及涉及功能基因表达和酶调控的生物学机制仍不明确。
为了解决这些问题，我们假设碳源的生物降解性在通过调控微生物氨同化效率来发挥氮保留作用方面起着决定性作用。我们通过改变木质素与葡萄糖的比例，构建了四个具有不同生物降解性梯度的堆肥系统，并监测了关键碳和氮中间体的动态、氨同化相关酶的活性、功能基因的丰度以及微生物群落的演替。通过使用偏最小二乘路径模型（PLSPM）整合这些数据集，我们试图阐明碳生物降解性、微生物氮同化能力和氮保留之间的机制联系。本研究建立了“碳降解性→氨同化→氮固定效率”的机制框架，为通过靶向调控碳源来优化堆肥性能提供了理论和实践指导。
实验部分
堆肥材料与实验设置
蔬菜废弃物（VW）和锯末来自中国农业大学上庄实验站。木质素和葡萄糖为分析级，购自广东宝利特医疗科技有限公司。原材料的物理化学性质详见表S1。堆肥实验在8个实验室规模的反应器中进行，这些反应器模拟了强制通风系统。每个反应器都配备了温度传感器和自动数据记录仪。
温度和pH值的变化
温度是微生物活性和好氧堆肥效果的直接指标。所有处理组都经历了典型的四个阶段：加热、高温期、冷却和成熟（图S2A）。LG处理组最早进入高温期（>60°C），但仅持续了5天，而G、LG1和LG2处理组的高温期超过了8天，其中LG1处理组持续了10天。LG1和LG2处理组的高温期延长可能是由于
结论
有机底物调节了可利用碳的释放模式，以满足微生物对氨同化的需求，这对于在堆肥过程中保持氮的保留至关重要。中等生物降解性的处理组（LG2，木质素：葡萄糖=1:2）建立了平衡的代谢环境。这种平衡避免了以葡萄糖为主的处理组（G）中出现的“代谢悬崖”现象——即快速碳消耗导致氨同化中断，并克服了“代谢
未引用的参考文献
Li et al. (2024).
CRediT作者贡献声明
王安琪：撰写——初稿、方法学、实验设计、数据分析、概念构建。梁正：方法学、实验设计、数据分析。徐钊：撰写——审稿与编辑、监督、资源协调。李国学：撰写——审稿与编辑、监督、资源协调。李彦明：撰写——审稿与编辑、项目管理、资金获取、概念构建。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。致谢
本研究得到了北京农业研究创新联盟（BAIC01-2026）和“粤港澳大湾区农业绿色发展技术集成示范”国家重点研发计划（2024YFD1701203）的支持。我们还要感谢所有实验室同事和研究人员的建设性建议和帮助。
