一种利用基于无人机的高光谱数据对玉米-杂草群落中竞争关系进行全面评估的新指数

《Computers and Electronics in Agriculture》：A novel index for the comprehensive assessment of competitive relationships in maize–weed communities using UAV-based hyperspectral data

本研究利用空域高光谱数据构建多维竞争关系谱图，发现紧凑型玉米性状协调更稳定，并开发基于竞争诱导内种性状变异的Hypervolume竞争指数（HCI），结合Transformer模型实现玉米-杂草社区竞争关系的精准预测，验证了多维竞争评估的有效性。

　　

王彩霞|权龙哲|王飞|徐健|张国祥|李晓杰|陈茹|娄赵霞|王传|郭志明

安徽农业大学工程学院，中国安徽230036

摘要

玉米与杂草群落之间的多维竞争是农业生态系统功能的基本特征，直接影响资源分配效率、生长动态、产量稳定性和品种适应性。为了全面评估田间条件下的多维竞争关系，我们利用连续三年在实验区域获取的高光谱数据，构建了植物群落内多维竞争关系的光谱特征图。研究结果表明，作物性状对竞争压力的响应协调性与竞争强度呈正相关，典型紧凑型玉米的性状协调性比半紧凑型玉米更稳定。竞争相互作用的多维性与敏感波段的组合之间的非线性关系随竞争强度和基因型而变化。基于这些发现，我们利用竞争诱导的种内性状变异（ITV）开发了一个超体积竞争指数（HCI）。通过将该指数与遥感数据结合，三种玉米基因型-杂草群落的竞争预测模型的均方根误差（RMSE）分别为0.3131、0.3003和0.2974。我们的结果揭示了在不同竞争水平下基因型之间的多维竞争关系空间模式，并强调了考虑基因型特异性响应和竞争强度对资源分配影响的重要性。在此背景下，HCI量化了作物对竞争压力的功能性状响应，从而更准确地评估作物表现差异，并为生态系统管理和作物竞争研究提供了新的工具。

引言

种植密度和杂草竞争被广泛认为是影响玉米产量的两个关键因素，且基本上不受环境变化的影响。鉴于这些因素，现代农业主要通过高密度种植（Tian等人，2024年）和有效的杂草管理（Gerhards和Schappert，2020年）来提高产量。叶角（LA）被认为是调节高密度玉米系统耐密度的关键农艺性状。将平叶玉米品种转变为直叶类型（紧凑型基因型）可以显著提高种植密度，从而提高产量潜力。然而，过高的种植密度可能会限制冠层光截获，降低光合作用效率，并增加倒伏风险。Tian等人（2024年）提出的智能冠层结构，其特点是上部叶片直立，中部叶片适度直立，下部叶片相对平坦（半紧凑型基因型），优化了不同冠层层次之间的叶角分布。这种配置有助于整个冠层均匀光照穿透，最小化上部叶片的光饱和度和下部叶片的光限制，并有效防止避荫反应的激活。

在玉米-杂草田间生态系统的研究中，竞争本质上是多维的，源于资源获取、生长空间、光照、水分和养分等各种生态因素之间的相互作用。这种多维性受到基因型差异、种群密度和环境异质性的严格调控。最近的研究越来越多地关注于开发理论框架，不仅强调多维竞争关系在塑造生态系统功能和结构中的作用，还优先考虑大规模竞争相互作用的评估（Lou等人，2022年；Quan等人，2023b年）。遥感技术的进步，特别是光谱传感器的应用，支持了大规模竞争评估，实现了高通量、非破坏性的竞争关系表征。

在资源有限的条件下，田间生态系统内的生产力和分解过程的变化在很大程度上可以通过与局部适应性和功能性状驯化相关的种内性状变异（ITV）来解释（Sandel等人，2021年），包括植株高度（PH）、比叶面积和叶面积。ITV还可以作为评估和监测生态系统功能和生态位分化的有效替代指标，因为它反映了竞争如何通过性状表达调节功能多样性，并将性状变异与功能多样性联系起来，为量化竞争关系提供了多维视角（Sandel等人，2021年）。不同的玉米基因型由于遗传差异而表现出表型结构变化，而同一基因型内的个体在异质环境条件下表现出表型可塑性（Bradshaw，1965年）。因此，在竞争条件下，单个植物采用不同的可塑性响应策略，导致整个生长过程中功能性状的变化。因此，ITV反映了性状变异的程度和功能性状之间的相互作用。

量化竞争诱导的ITV需要详细测量作物的功能性状。一些性状，如叶角（LA）、植株高度（PH）和茎粗（ST），可以在小区尺度上容易测量；然而，由于涉及大量植物和生长周期有限，大规模测量仍然耗时且劳动密集。其他与ITV相关的功能重要性状，如单位面积叶质量（LMA）、叶干物质含量（LDMC）、茎特定密度（SSD）、茎含水量（SMC）和微量营养素含量，需要多方面的植物结构参数测量才能得出相应的值。这大大增加了田间测量工作量，随着精度要求的提高，田间调查的空间覆盖范围变得越来越受限。因此，大规模生态系统研究越来越依赖遥感数据（Lou等人，2022年）。尽管一些功能性状（例如PH）可以非破坏性地测量，但其他性状（例如生物量）需要破坏性采样，并必须通过田间观测和遥感数据之间的关系来推断。虽然多光谱遥感扩展了作物性状评估的范围，但有限的光谱带数量限制了其准确监测作物-杂草生态系统中生理和生化变量的能力（Roslim等人，2021年）。相比之下，高光谱传感作为一种强大的方法，由于其高光谱分辨率，能够检测到微妙的光谱特征，并为量化生理和生化变量提供更丰富的信息（Ball等人，2022年；Ram等人，2024年）。

在田间生态系统中获取详细的生理和生化变量数据的一种有效方法是使用无人机（UAV）高光谱传感。UAV高光谱系统可以高效、灵活且全面地获取目标区域的大规模光谱信息。所得到的高光谱数据可以直接提供有关作物颜色和纹理的信息，而光谱特征也可以用于预测高通量作物表型（Yendrek等人，2016年），评估作物质量（Safdar等人，2023年），诊断水分（Virnodkar等人，2020年）和养分胁迫（Ball等人，2022年），以及检测杂草（Herrmann等人，2013年）和杂草竞争胁迫。鉴于这些能力，高光谱数据非常适合大规模生态监测和农业领域的预测。这促进了生态评估指标的发展，这些指标提供了紧凑且易于解释的群落内部变异总结，生态学家可以方便地访问和解释（Lou等人，2022年）。此外，仅依赖从光谱数据预测的生物量作为独立变量来评估植物竞争是过于简化的。由于作物表型的高度可塑性，性状对竞争的响应本质上是多维的，涉及生态因素和环境条件之间的复杂相互作用。因此，单一的生物量指标不足以完全捕捉竞争驱动的性状变化及其潜在机制。例如，在高杂草竞争条件下，玉米对光的竞争会触发避荫反应，导致植株高度、叶角和叶绿素含量等性状的同时变化。

深入理解作物竞争关系如何影响生态系统功能和恢复力取决于能否比目前更全面地评估竞争效应。这一限制源于多个维度上的竞争、性状和功能之间的相互关系以及竞争与ITV之间的相互作用，包括它们的进化意义，目前仍理解不足。Yang等人（2024年）研究了幼苗群落中物种竞争力与ITV之间的关系；然而，他们的研究将竞争力视为静态属性，并未考虑ITV与随时间或环境条件变化的竞争过程之间的动态相互作用。因此，尽管揭示多维竞争关系至关重要（Bennett等人，2016年；Cope等人，2021年），但在特定环境条件下竞争ITV相互作用的动态结果仍然难以量化。Díaz-Sierra等人（2017年）提出了具有加性对称性的邻居效应强度指数（NIntA），该指数通过考虑竞争相互作用中的抑制效应和促进效应克服了传统强度指数的几个限制。然而，NIntA仅从单一功能性状的角度评估竞争，导致对竞争动态的不完整表示，并忽略了生态相互作用的本质多维性。因此，显然需要基于光谱信息开发一个多维竞争强度指数，以便全面评估大规模田间竞争。

在这项研究中，我们开发了一个多维竞争评估指标——超体积竞争指数（HCI），并结合高光谱数据和深度学习网络构建了HCI预测模型。本研究的目标是：（1）使用多维性状空间的大小（超体积）量化玉米ITV，并基于NIntA构建HCI来评估不同玉米基因型与杂草之间的竞争；（2）应用Transformer模型预测不同玉米基因型与杂草之间的竞争关系。

研究地点和实验设计描述

实验于2022年至2024年夏季在中国山东省泰安市宁阳县（35.84° N, 116.66° E）进行，持续了三年（图1 A）。宁阳县位于温暖温带湿润季风气候区，年平均温度为13.4°C，年平均降水量为689.6毫米，年日照时间为2679.3小时，土壤类型为肉桂土。

实验田根据

竞争诱导的种内性状变异、基因型和竞争水平之间的关系

对ITV和单个性状的分析显示，ITV的大小与所有测量性状之间存在显著关系（表4），所有变量的P值均低于0.05。其中，竞争水平与ITV的关系最强，而LMA和LDMC的相关性最弱。其余性状与ITV之间的相关绝对值介于0.7到0.9之间。

在三年的竞争实验中，ITV没有显著差异

ITV与功能性状之间的多维关系

在植物群落生态系统中，竞争驱动的功能性状变异是ITV的主要来源（Sandel等人，2021年）。如图5所示，随着竞争压力的增加，玉米的多维性状空间显著扩展。由于本研究中使用的玉米品种是具有强环境适应性的本地栽培品种，环境过滤的影响相对有限。在这些条件下，观察到的ITV扩展主要

结论

在这项研究中，我们开发了一个基于高光谱的模型来预测玉米-杂草群落内的综合竞争状态。我们提出了一个新型的HCI，其灵敏度和多维性都高于传统的单性状竞争指数。通过在超体积计算之前对整合的性状数据应用PCA，不同玉米品种之间的竞争状态在多维性状空间中被稳健地量化。

CRediT作者贡献声明

王彩霞：写作——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，正式分析，概念化。权龙哲：写作——审阅与编辑，资源，项目管理，资金获取，数据管理。王飞：写作——审阅与编辑，撰写——初稿，软件。徐健：写作——审阅与编辑，监督。张国祥：写作——审阅与编辑，监督。李晓杰：写作——审阅与

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

作者感谢国家自然科学基金（32471989和32271998）、安徽省领军者项目（S202320230906020010）和安徽省大学研究计划（2023AH040138）为研究提供财务支持。