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UV-328对拟南芥生长和代谢的影响：低浓度促进生长并激活抗氧化系统，高浓度抑制生长并引发膜脂过氧化。多组学分析表明UV-328通过干扰氮磷转运蛋白NRT1.1和SPX3等分子，破坏养分稳态并重编程次生代谢物（如黄酮类、萜类）合成，揭示养分失衡是植物毒理的关键机制。
王颖|朱雅欣|李新通|马庆华|黄陆宽|吴冉|蔡妙珍|杜少婷
浙江师范大学地理与环境科学学院，金华，321004，中国
摘要：
持久性苯并三唑类紫外线稳定剂UV-328在农业土壤中的检测频率日益增加，尤其是在塑料薄膜覆盖下。由于其高疏水性和生物累积潜力，这引发了环境和生态风险评估的担忧。在本研究中，我们利用综合多组学和生理分析方法，系统研究了UV-328（0-150 μM）对拟南芥（Arabidopsis thaliana）的浓度依赖性影响。结果表明，50 μM的UV-328可使植物生物量增加38%，并激活抗氧化酶基因的表达；而高浓度则导致生物量减少和严重的膜脂质过氧化。值得注意的是，UV-328破坏了矿物营养物质的平衡，并显著改变了次生代谢物的组成，包括黄酮类、萜类和含氮化合物。通过跨组学网络分析和分子对接技术，我们确定了硝酸盐转运蛋白NRT1.1和磷传感器SPX3是UV-328的高亲和力靶点。这些发现表明，UV-328与转运蛋白的结合是导致营养失调和代谢重编程的机制性因素，从而将营养平衡作为生态风险评估的脆弱点，并为作物保护提供了新的靶标。
引言
苯并三唑类紫外线稳定剂（BUVs）是一类新兴污染物（Coccia和Bontempi，2023），近年来受到越来越多的关注。作为塑料产品中最常用的添加剂之一，BUVs的生产和释放与全球塑料工业密切相关。据估计，到2027年，塑料产量将以每年6.7%的复合增长率增长（Khare等人，2023），这一趋势将继续推动BUVs的环境排放。目前，BUVs已在各种环境介质中被广泛检测到，包括地表水、沉积物、废水和水生生物（Peng等人，2017）。其中，UV-328在化妆品和紫外线防护涂层中得到广泛应用（Denghel等人，2021），其在土壤和沉积物中的存在也已被量化。例如，Li等人（2023b）报告在可降解薄膜覆盖的土壤中，UV-328的平均浓度为8.04 μg kg-1；Yao等人（2024）发现，在可降解薄膜覆盖的土壤中BUVs含量高达68.2 ng g-1 dw，在PE薄膜覆盖的土壤中为30.0 ng g-1 dw——明显高于未覆盖的农业土壤（0.48 ng g-1 dw）。Zhang等人（2011）在美国萨吉诺河和底特律河的沉积物中检测到UV-328的浓度范围为0.72至224 ng g-1 dw。值得注意的是，空气和灰尘中的BUVs浓度要高得多，在某些室内环境中（如北京大学的体育设施），室内羽毛球场的灰尘中BUVs的平均浓度达到11,023 ng g-1 dw ΣBUVs，远高于篮球场（4777 ng g-1 dw）、塑料跑道（3779 ng g-1 dw）和网球场（689 ng g-1 dw）（Ling等人，2025）。由于其高疏水性（logKow = 7.25）、在环境中的持久性和生物累积特性，UV-328具有其他持久性有机污染物（POPs）的特征（Naveed等人，2025a, 2025b），包括通过塑料碎片和微塑料的长距离传输，从而在北极和太平洋等偏远地区也能被检测到（Khare等人，2023；Ling等人，2025）。Cadena-Aizaga等人（2022）对加那利群岛沿海鱼类的两年监测研究表明，鱼组织中的UV-328浓度为1.34–45.6 ng g-1 dw。这些属性共同表明UV-328是一种具有广泛生态影响的重大新兴污染物。更令人担忧的是，UV-328可能是一种内分泌干扰物（Xu等人，2025a；Zhuang等人，2017；Kubota等人，2022）。Zhuang等人（2017）证明UV-328通过CYP3A3酶介导显著影响雄激素活性。因此，2023年5月，UV-328被正式列入《斯德哥尔摩公约》，成为首个受到全球监管的非卤化化学品（Khare等人，2023）。这些发现强调了评估UV-328所带来生态风险的紧迫性。
此外，BUVs表现出明显的植物特异性生物累积特性，例如在生菜中的根部浓度因子为47.9–464 mL g-1，在萝卜中为194–787 mL g-1，并且在芦苇中优先积累于地上组织（Li等人，2024a；Lyu等人，2024）。作为全球气候稳定的关键调节器和人类食品安全的基本保障，植物在污染物响应研究中起着至关重要的作用。研究污染物对植物的生理和生态效应不仅对生态系统健康评估至关重要，也是环境风险管理的重要组成部分。迄今为止，关于BUVs对植物毒性的研究仍然有限，但已显示出显著的植物毒性。Zhu等人（2024）发现，50 μM的UV-328使拟南芥的生物量减少了38.04%，破坏了类囊体形态，并抑制了光合作用。这些发现表明UV-328显著影响植物生长。在水稻中，UV-328下调了超过50%的叶绿素合成基因，同时上调了降解基因。BUVs增强了糖酵解和三羧酸（TCA）循环的活性，加速了碳代谢流，但同时抑制了抗氧化能力（Liu等人，2024）。Chen等人（2023）研究了水稻在暴露于UV-328（1–50 μg L-1）14天后的生长变化。他们的结果显示，20 μg L-1和50 μg L-1浓度下，水稻干重分别减少了6.30–12.3%和10.4–20.4%。研究还指出，BUVs竞争性地抑制了Ca2+依赖的蛋白激酶（CDPKs），从而阻碍了气孔关闭机制，导致植物水分过度流失，降低了抗旱能力。作为食物链的基础，植物通过根部和叶片吸收BUVs，成为这些污染物进入陆地生态系统的主要途径之一。与邻苯二甲酸盐和多溴联苯醚类似，BUVs可能由于其亲水性通过木质部进入根系并运输到地上组织（Liu等人，2024）。因此，BUVs可能通过食物链传播，对生态系统健康和人类食品安全构成威胁。然而，UV-328是否改变植物营养物质的积累尚待探索。
植物营养平衡是维持正常生长和发育的核心因素，对生理功能和应激反应至关重要（Ullah等人，2024）。例如，氮是合成蛋白质、叶绿体和遗传物质的关键元素（Fathi，2022），而钾调节细胞渗透压（Anil Kumar等人，2024）。此外，营养物质的可用性和组成与次生代谢物的类型和水平密切相关（Olsovska等人，2024），后者在植物抗逆性中起着关键作用（Yang等人，2018；Selwal等人，2023）。例如，重金属胁迫常常通过竞争性吸收抑制或转运障碍导致必需元素（如Fe、Zn、Ca）的失衡（Li等人，2023a；Mohamed等人，2025）。关键营养素的缺乏（如Fe、Zn）可能将碳流从初级途径重新导向次级途径，促进酚类、黄酮类和萜类的合成，以增强ROS清除和抗逆性（Xue等人，2022；Lilay等人，2024）。同时，Ca2+信号作为感知营养扰动和化学胁迫的关键第二信使，参与次生代谢物的生物合成（例如，苯丙氨酸氨裂解酶参与酚类的合成）（Ikram等人，2025）。此外，有机污染物（如多环芳烃PAHs）可增强硝酸盐还原酶（NR）的活性，加速硝酸盐还原为氨，提高谷氨酸水平，从而促进脯氨酸的积累，作为非酶促抗氧化剂增强植物的抗逆性（Molina和Segura，2021）。尽管研究表明BUVs在生物体中引起多种毒性效应，包括内分泌干扰、生殖毒性和神经毒性，这些效应主要通过AHR途径激活、氧化应激和脂质代谢干扰等机制介导（Ling等人，2025），但关于UV-328对植物次级代谢过程的影响以及其与植物营养调节潜在相关性的具体研究仍缺乏。考虑到矿物营养平衡与次级代谢在化学胁迫下的相互作用，我们假设暴露于新兴污染物UV-328可能会破坏植物的矿物营养积累和平衡，从而触发代谢重编程，包括次生代谢物组成的改变。这种反应可能代表了一种适应机制，以减轻UV-328引起的氧化应激和植物毒性。因此，研究UV-328暴露对植物营养平衡和次级代谢网络的影响具有重要的科学和实践意义。
本研究旨在通过分析生理和生化指标（如叶绿素含量、氧化损伤标志物）及营养元素谱型，全面评估UV-328对植物生长的影响。通过整合转录组学、代谢组学和分子对接的多组学方法，我们阐明了UV-328影响植物营养代谢的关键信号通路及其与次生代谢物变化的关联。值得注意的是，这是首次证明UV-328通过特异性干扰营养转运蛋白（如NRT1.1、SPX3、GORK）来破坏次级代谢网络，从而确定了营养失调的分子靶点，并为其植物毒性机制提供了关键见解。
部分摘录
化学品
UV-328（CAS：25973-55-1，纯度>98%）购自J&K Scientific Ltd.（北京，中国），其结构如图S1所示。二甲基亚砜（DMSO，CAS：67-68-5，纯度≥99.9%）由Solarbio Life Science Co.（北京，中国）提供，用作UV-328的溶剂。
植物培养和处理
拟南芥种子用25% NaClO表面消毒5分钟后，用无菌水彻底冲洗，然后接种到含有0.247%（w/v）1/2 MS基础盐的琼脂固化培养基上（不含...
UV-328对拟南芥生长和氧化应激反应的浓度依赖性影响
为了系统评估UV-328的生态毒性效应，我们首先研究了其对拟南芥生长的浓度依赖性影响。结果表明，UV-328具有显著的浓度依赖性效应（图1）。具体而言，50 μM的UV-328处理显著促进了植物生长，表现为叶片增大和根系更发达；而100 μM的处理则表现出与对照组相似的表型。相反，150 μM的处理导致叶片显著变小...
结论
本研究表明，UV-328在拟南芥中表现出浓度依赖性的剂量效应：低剂量下促进生长，高剂量下则抑制生长，这是通过破坏矿物营养平衡和重编程次级代谢实现的。具体来说，UV-328抑制了黄酮类和萜类物质的合成，同时诱导了含氮防御化合物的产生，将植物毒性与营养失调联系起来。多组学网络分析和分子对接技术识别出多个...
CRediT作者贡献声明
蔡妙珍：撰写 – 审稿与编辑。杜少婷：撰写 – 审稿与编辑、监督、资金获取。王颖：撰写 – 初稿、研究、数据管理。朱雅欣：撰写 – 初稿、研究、数据管理。李新通：数据管理。马庆华：数据管理。黄陆宽：数据可视化、软件应用。吴冉：数据可视化、软件应用
未引用的参考文献
Dawood和Azooz，2019；dba BotkinChemie和Madison，2021；Ishida和Corcino，2022；Jan等人，2023；Kozak等人，2022；Lajayer等人，2017；Livigni等人，2019；Pilon等人，2011；Schmidt等人，2020。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
利益冲突声明
? 作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢国家自然科学基金（42307040；42277010）和浙江省自然科学基金（LTGN24D010001）的支持。
