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扎陵泡子水库运行通过减少水停留时间（30%）和增加总磷浓度（170%），显著改变环境过滤器，使藻类群落从甲藻门（<10%）主导转向绿藻门（96%）。中性群落模型（NCM）和随机性比率（MST）显示群落组装机制从确定性（R2=21.2%）转向随机性（R2=60.8%），结构方程模型揭示关键路径为“水库运行→WRT→TP→藻类”。研究为优化水库调度管理藻类群落提供了机制基础。
曾大庆|廖宁|张凌蕾|陈敏|贾莉|李勇|王宏伟|赵阳
四川大学水利与山地河流工程国家重点实验室，中国四川省成都市，610065
摘要
水库的运行通过改变水动力和营养物质循环模式，创造了复杂的环境异质性。然而，其对控制浮游植物群落组成的基本过程的影响仍然理解不足。在这里，我们将长期野外监测数据（2015–2023年）与三维水动力-传输模拟相结合，研究了水库调节如何驱动中国四川紫坪铺水库中的浮游植物演替并改变其组成过程。我们观察到主导浮游植物群体从甲藻（Peridiniopsis属）转变为绿藻（Tetraselmis属），绿藻的相对生物量从10%增加到96%。水库运行使水体停留时间（WRT）减少了30%，并使地表水总磷（TP）浓度增加了约170%，从而显著改变了关键的环境因素。同时，中性群落模型的解释能力（R2）从21.2%增加到60.8%，修正后的随机性比率从43%增加到52%。这定量地表明了群落组成从确定性向随机性主导的转变。结构方程模型进一步明确了一个关键路径：运行 → WRT → TP → 浮游植物。我们的发现表明，水库运行通过缓解磷的限制，削弱了确定性选择并增强了随机过程，从而改变了群落组成机制。这项研究为优化水库运行以管理浮游植物群落提供了机制基础。
引言
水库运行是实现防洪、供水、灌溉、水力发电和生态目标的关键策略（Burson等人，2018年）。通过改变流速、水体停留时间和垂直混合，水库运行显著调节了包括营养物质传输和光热结构在内的物理化学变量的时空分布（Li等人，2024年）。在气候和地貌条件形成的基础水动力条件下（Noori等人，2024年），这种人为造成的环境异质性深刻影响了藻类群落的演替及其相关的生态过程。基于过程的建模和数据驱动的方法的最新进展进一步加深了对水库运行和水质的理解（Nazari和Kerachian，2024年；Kazemnadi等人，2025年；Tadayon等人，2025年）。
藻类生长受到多种环境因素的影响，其中光热条件、营养物质可用性和水动力在调节形成水华的物种演替方面尤为突出（Han和Liu，2011年；Naderian等人，2025年）。水库蓄水后，水生环境会受到多种干扰，包括入流径流、运行调节和水体分层。虽然营养物质主要由流域径流提供，但它们也会通过出流部分流失（Wang等人，2004年）。尽管磷通常是限制藻类生长和演替的关键营养物质，但这些过程发生在包含多个耦合因素的复杂系统中（Yang等人，2022年）。在这个系统中，光热和水动力过程被认为是关键的（Noori等人，2024年）。例如，热分层影响水柱稳定性和垂直营养物质交换。夏季，加剧的热层会阻碍冷水侵入，产生上升流回流，阻碍磷的沉积并降低表面流速，从而促进藻类生物量的积累（Liao等人，2024年）。相反，破坏热分层的运行措施促进了垂直混合，影响了浮游植物的演替模式（Li等人，2024年）。水动力通过改变温度分布、混合、营养物质分布和藻类繁殖特性来影响藻类演替（Caperon和Meyer，1972年；Li等人，2021年）。例如，中国三峡水库的水位调节有效抑制了甲藻的水华（Ye等人，2022年）。这一发现表明，藻类演替是在一个复杂的耦合系统中的动态过程，任何单一因素的影响都可能被其他因素所调节或掩盖。
然而，现有的关于水库藻类的研究主要局限于短期季节性研究或单因素分析（Xiao，2021年）。尽管一些水库有长期的光热参数和营养物质监测数据，但这些数据集通常具有较低的时空分辨率，特别是对于水动力参数，这阻碍了系统地理解多因素耦合机制（Li等人，2024年）。虽然实验室模拟有助于获得机制洞察，但它们通常集中在小规模环境中的单因素操作上，无法捕捉现实世界水库环境的复杂性（Gong等人，2016年；Xu等人，2018年；Gong等人，2020年）。数值模拟技术的快速发展，如耦合水动力-生态模型，为识别藻类演替的协同驱动因素提供了有希望的途径（Liu等人，2024年）。
近年来，微生物群落组装理论为理解浮游植物演替提供了强大的框架（Nemergut等人，2013年；Zhou和Ning，2017年）。确定性过程与随机过程的相对贡献和调节策略仍然是核心问题（Chase，2010年；Chen，2019年）。根据生态位理论，确定性过程强调环境过滤（如温度和pH值）、种间相互作用和物种功能特征的作用（Chesson，2000年；Fargione等人，2003年）。相反，中性理论强调了随机事件（如出生、死亡和扩散）如何塑造群落结构（Chave，2004年；Fukami等人，2005年）。为了定量划分确定性与随机过程的相对贡献，已经开发了几种分析工具。中性群落模型（NCM）和修正后的随机性比率（MST）现在广泛应用于细菌和微真核生物研究（Sloan等人，2006年；Ning等人，2019年）。然而，关于不同生境中浮游植物组装机制的共识尚缺乏。这些机制高度依赖于具体环境、空间尺度和生物特征（如体型和扩散能力）（Lu等人，2023年；Liu等人，2024年）。例如，在高度受干扰的系统中，如改道工程，组装过程可能会随时间从随机性主导转变为确定性主导，季节性波动会导致额外的转换（Hou等人，2024年）。在河流中，频繁的水文干扰增加了随机性；相反，在稳定时期确定性选择占主导（Huang等人，2025年）。此外，生物的移动性和栖息地选择行为可以调节组装模式；例如，活跃移动的分类群的分布受到确定性过程的强烈影响（Lu等人，2023年）。大多数学者关注湖泊和河流，而对受到强烈调节和污染的大型水库关注较少（Wang等人，2020年；Noori等人，2021年；Ren等人，2025年）。与自然水体相比，由于环境异质性和复杂的干扰机制，水库中的藻类组装过程可能更加动态和不确定，需要系统的年度间研究。
尽管季节性变化是藻类群落组成的关键驱动因素，但我们对年度间演替和组装机制的理解仍然有限（Zhang等人，2024年）。浮游植物演替不仅取决于环境条件，还取决于功能群的生态策略（Padisák等人，2003年）。长期研究表明，水文和气候变化可以改变演替轨迹。例如，对俄罗斯托雷湖22年的观察显示，水位波动导致群落从硅藻-绿藻转变为绿藻-蓝藻，最终转变为蓝藻-硅藻（Afonina和Tashlykova，2022年）。在德国，全球变暖增强了施泰克林湖的稳定性和内部磷负荷特征，促进了蓝藻的优势（Kr?ger等人，2023年）。这些研究表明，水文通过调节环境因素和资源并选择具有适应策略的分类群间接塑造了群落。然而，大多数研究揭示了模式，而没有定量解决导致确定性和随机过程的机制。
中国西南部的紫坪铺水库（ZPPR）是一个峡谷型深水水库，为研究水文调节下的组装机制提供了理想的模型系统。十多年的运行导致了从甲藻到绿藻的主导地位的明显转变（Chen等人，2022年）；同时，水库管理措施也进行了调整，并获得了大量的长期监测数据（Liao等人，2024年）。水库的水位大幅波动和频繁的运行调度为人类调节措施如何介导环境变化并驱动藻类群落组装提供了有力的案例研究。
基于这一框架，我们假设ZPPR的长期运行减少了水力停留时间并增加了营养物质负荷，从而限制了确定性的环境过滤，导致浮游植物群落组装从确定性主导转变为随机性主导——本研究旨在使用中性群落模型和随机性比率来定量记录这一转变。为了验证这一假设，我们（1）揭示了年度间浮游植物演替的时空动态，（2）量化了关键环境因素（如水动力和营养物质）之间的长期趋势和耦合，（3）分析了这些因素驱动演替的直接和间接途径，（4）使用NCM和MST量化了不同时期确定性和随机过程的相对贡献，最终旨在阐明水库运行影响群落组装的生态机制。
部分摘录
地点描述和样本收集
紫坪铺水库（ZPPR）位于中国西南部山区亚热带气候区（103°26′–103°33′E，30°58′–31°05′N）。它位于长江支流岷江上（图1）。水库的正常水位为877米，对应储水量为9.98×108m3，洪水限制水位为850米，死水位为817米。大坝前的最大水深超过120米。
浮游植物群落结构和多样性的年度间变化
ZPPR的浮游植物群落主要由硅藻、隐藻、甲藻（Peridiniopsis）和绿藻（Tetraselmis、Chlorella和Coelastrum）组成。从2015年到2023年，浮游植物群落结构发生了根本性变化，其特点是甲藻的主导地位转变为绿藻（图2）。具体来说，甲藻（主要是Peridiniopsis）的相对生物量从74.2%急剧下降到不到5%，而绿藻的相对生物量显著增加。水库调节下关键环境因素的长期演变
本研究表明，水库运行策略的变化是ZPPR水动力和物理化学环境变化的主要驱动因素。对长期数据的综合分析显示，水库的水体停留时间（WRT）显著减少，从2015年的18.1天减少到2023年的12.6天。Mantel和PLS–PM分析证实了水库运行对WRT的显著负面影响（路径系数 = -0.448）。
结论
在这项研究中，我们通过融合多源数据和耦合模型分析，系统地揭示了由水库运行驱动的浮游植物群落演替和组装的内在机制。主要结论如下：
(1)水库运行通过将水体停留时间减少约30%并增加外部营养物质TP输入约170%，从根本上改变了大坝上游的栖息地结构。
作者贡献声明
赵阳：写作——审稿与编辑，资源，调查。王宏伟：写作——审稿与编辑，资源，调查。李勇：写作——审稿与编辑，项目管理，资金获取。贾莉：写作——审稿与编辑，项目管理，资金获取。张凌蕾：写作——审稿与编辑，项目管理，资金获取，数据管理。曾大庆：写作——审稿与编辑，初稿撰写，方法论，正式分析，
未引用的参考文献
Gao, 2013; Li等人，2024a; Li等人，2024b; Li, 2009; Liu等人，2024a; Liu等人，2024b; Padisak等人，2006; Wang等人，2020a; Wang等人，2020b; Yang, 2020.
资助
本工作得到了国家重点研发计划（项目编号：2022YFC3204204、2022YFC3202402）和四川紫坪铺开发有限公司的科学研究计划（ZPPC2025[R]-03）的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
