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森林管理对结构复杂性和碳储存的影响。研究显示美国西部保留森林在大型活树、snag、粗木质残体及整体结构复杂性指数上显著高于非保留森林（P<0.0001），树砍伐是影响差异的主要因素，而火灾和虫害影响较小。结论表明保留森林能有效保护碳和结构，尤其在极端干扰下。
爱德华·K·费森
海斯特德基金会，127 Lonetown Road，雷丁，康涅狄格州 06896，美国
摘要
在适度的自然干扰机制下，森林会随着时间的推移发展出复杂且碳含量高的结构。有观点认为，更极端的自然干扰可能会简化森林结构并减少林分的碳储量。本文研究了美国西部遭受严重火灾和虫害侵袭的森林的两种替代假设：受保护（“保留”）的森林由于免于砍伐而（1）具有更高的结构复杂性和生物量碳含量；或者（2）由于缺乏管理导致抵抗力下降而结构复杂性和生物量碳含量较低。本文利用美国农业部森林清查与分析数据，在区域和子区域尺度上比较了保留森林和非保留森林的情况。同时评估了伐木、树冠火灾和昆虫对森林状况的相对影响。在区域尺度上，保留森林的大树数量（+37%）、大倒木数量（+39%）、粗木质残余物数量（+21.5%）、地上生物量碳含量（+11%）以及整体结构复杂性指数（SCI；P < 0.0001）均高于非保留森林。伐木是影响结构复杂性和碳含量的最显著负面因素，而树冠火灾对生物量碳含量和大树数量有负面影响，但对SCI没有影响。在子区域尺度上，有三个子区域的非保留森林生物量碳含量更高，而有一个子区域的保留森林生物量碳含量更高；保留区域的结构复杂性始终更高。总体而言，保留森林在较大尺度上更有效地保护了生物量碳，在所有尺度上都保持了结构复杂性，而非保留森林在某些易受干扰的森林中则在较小尺度上保持了更多的生物量碳。
引言
受保护免于管理的森林会发展出复杂的结构（例如，大量的活树和死树、粗木质残余物），从而带来多种森林效益，包括增强生物多样性、调节局部和区域气候以及碳储存（Franklin等人，2002年；Grantham等人，2020年）。火灾、虫害爆发和风暴等自然干扰是森林复杂度形成的关键过程（Franklin等人，2002年）。复杂性反过来又能促进森林的恢复力——即抵御和从干扰中恢复的能力——这在气候变化导致的干扰频率和强度增加的情况下尤为重要（D’Amato等人，2011年；Forzieri等人，2022年）。
虽然自然干扰通常会增加结构复杂性，但这种关系并非线性关系；对于特定生态系统而言，某些干扰可能会开始降低复杂性（Senf等人，2020年；Viljur等人，2022年）。例如，干旱压力和树皮甲虫爆发往往对大树（结构复杂性的重要组成部分）的影响大于对小树的影响（Bennett等人，2015年）。此外，严重火灾导致非常大的耐火树木的高死亡率（Shive等人，2022年），并在某些地区导致再生能力下降（Davis等人，2019年；Kiel等人，2025年；Soderberg等人，2024年）。
结构复杂性是生态位占据的代理指标——因此也是生物多样性的指标——同时也是森林生产力和碳储存的预测因子（Thom和Keeton，2019年；LaRue等人，2023年；Fatunsin和Naka，2025年）。森林碳储存对于减缓气候变化和降低大气中二氧化碳浓度至关重要（Moomaw等人，2019年）。因此，在全球变化的时代，了解自然干扰机制和森林管理如何塑造森林结构和碳储存至关重要。
一个重要的问题是，在频繁且强度高的干扰地区，森林的复杂性和地上碳储存能在多大程度上持续存在？而在这些地区进行森林管理（如伐木）是否会减少碳和复杂性，或者相反，能否减轻这些属性的丧失？虽然在自然干扰相对较低到中等的条件下，受保护（以下简称“保留”）的森林的复杂性和生物量碳储存可能优于非保留森林（以下简称“非保留”森林）（Miller等人，2016年；Young等人，2017年；Faison等人，2023a），但在更极端的自然干扰条件下，结果可能会发生变化甚至逆转（Hurteau和North，2009年；Millar和Stephenson，2015年；Morris等人，2023年；Liu等人，2025年）。例如，在面对严重的树皮甲虫爆发时，某些森林管理措施下大树的存活率和生物量碳含量可能高于未管理的对照组，且地上的死碳含量可能超过活碳含量（Schmid等人，2007年；Morris等人，2023年）。关于火灾，研究表明，在某些情况下，间伐和计划性火烧可以降低后续火灾的严重程度（Cansler等人，2022年；Kent等人，2015年）。在这种背景下，频繁且严重的干扰下地上碳和结构复杂性的长期积累及其与管理的关联仍然是一个广泛而重要的问题。
在美国西部的针叶林中，人为气候变化加剧了近几十年来火灾和虫害爆发的严重性和范围，导致树木死亡率和碳损失大幅增加（Parmesan等人，2022年）。过去35年里，火烧面积增加了100%，尤其是高严重程度的火烧（Parks等人，2025年），2005年至2019年间该地区的多个生态区的地上生物量碳含量下降（Hall等人，2024年）。因此，越来越多的人呼吁加强管理（如间伐和计划性火烧）以减轻干扰的严重程度并提高森林的恢复力（Stephenson和Millar，2012年；Millar和Stephenson，2015年；Prichard等人，2021年）。
根据1964年的《联邦荒野法案》，美国西部划定了大量荒野地区（Wilderness Connect，2025年），尽管一些国家公园和州立公园（如优胜美地、黄石、奥林匹克和红木州立公园）早在几十年前就已受到保护。相对于该地区的非保留森林，人们对这些保留森林在结构、碳储存和抗干扰能力方面的了解仍然有限。
本文研究了在美国西部自然干扰机制日益极端的地区，森林保护对结构复杂性和地上碳含量的影响。具体考虑了两种替代假设：（1）由于自然发展（包括自然干扰的暴露）以及免于管理带来的负面影响（例如，Grantham等人，2020年），保留森林的结构复杂性和生物量碳含量高于非保留森林；或者（2）由于抵抗力较低、干扰影响更严重以及缺乏管理导致的树木死亡率增加（例如，Liu等人，2025年），保留森林的结构复杂性和生物量碳含量低于非保留森林。同时评估了地上生物量碳中活碳与死碳的比例，以及伐木和自然干扰对结构和碳储存的相对影响。
研究区域
研究区域涵盖了美国西部的12个州（加利福尼亚州、俄勒冈州、华盛顿州、爱达荷州、蒙大拿州、犹他州、内华达州、亚利桑那州、新墨西哥州、怀俄明州、科罗拉多州和南达科他州），共46个生态子区域（Cleland等人，2007年），覆盖了近1亿公顷的森林（图1）。美国西部的主要干扰机制包括混合严重程度的火灾、虫害爆发和伐木（Harris等人，2016年；Berner等人，2017年）。从1976年起，树木砍伐量减少了50%以上。
自然干扰
受虫害损害的森林面积比例在保留森林（10.3%；标准误=1.4）和非保留森林（9.1%；标准误=1.2；P=0.22）之间没有显著差异。虫害损害最严重的地区是落基山脉（尤其是南中部高地M331G）、东喀斯喀特山脉（M242C）和黑山地区（M334A；图2A）。
受树冠火灾影响的森林面积比例在保留森林（3.4%；标准误=0.65）高于非保留森林（2.2%；标准误=0.43；P=0.036）。
讨论
来自美国西部143个生态子区域的森林清查数据强烈支持假设1——保留森林的结构复杂性和生物量碳含量高于非保留森林。尽管保留区域遭受树冠火灾的比例显著更高，但这些结果仍然成立。在较大尺度上，伐木比树冠火灾（或所有火灾）更能解释结构和碳含量的差异。
结论与管理启示
在气候变化导致干扰日益极端的背景下，人们越来越呼吁采取额外的管理措施来减少火灾、虫害和干旱的影响，并提高美国西部的森林恢复力（Stephenson和Millar，2012年；Millar和Stephenson，2015年；Prichard等人，2021年）。另一方面，也有观点建议在美国西部森林创建更多的战略碳储备区（Law等人，2022年），并允许树皮甲虫爆发和火灾自然发生。
作者贡献声明
爱德华·K·费森：验证、软件使用、资源管理、方法论设计、调查实施、数据分析、数据整理、概念构建。
写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本论文的过程中，作者使用ChatGPT中的Python科学绘图工具（pandas、numpy、matplotlib）生成了图2、图3、图4、图5、图6和图7。数据由作者提供。作者审阅并编辑了图表以确保准确性，并对发表文章的内容负全责。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
感谢Neil Pederson和Luca Morreale对本文提出的有益评论和建议。同时感谢两位匿名审稿人的建设性反馈和建议，这些意见大大改进了论文的质量。海斯特德基金会为这项研究提供了资金支持。
