编辑推荐：
本研究通过分析德国南部六个地点50个Douglas-fir原种的年轮数据，发现内陆原种在2003和2018年干旱事件中表现出较低生长阻力和较高恢复力，暗示其适应潜力。研究指出Douglas-fir作为非乡土树种，在较湿润的欧洲森林中可能有效，但需进一步验证内陆与沿海原种差异。
Vincent P. Riedel | Pierre-André Waite | Britt Kniesel | Roman M. Link | Lukas Gunkel | Randolf Schirmer | Joachim Hamberger | Emilie Isasa | Christian Zang | Bernhard Schuldt
德国德累斯顿工业大学森林植物学系主任
摘要
极端干旱在中欧发生的频率越来越高，导致树木死亡率上升，从而需要重新造林和调整森林结构。虽然花旗松（Pseudotsuga menziesii）被认为是未来具有气候适应性的树种候选者，但过去选择这种外来作物树种主要是基于其生产力，而非抗逆性。在这项研究中，我们对来自德国南部六个地点的50个花旗松种源的成熟树木进行了树木年轮分析，这些地点的年降水量范围为542毫米/年。由于这些种源在地理分布上并不均匀，我们根据其原产地的气候条件将其分为三组。我们观察到不同种源之间的径向生长量和生长模式存在显著差异，其中北部内陆种源的径向生长量最低，但这与年降水量梯度无关。正如预期的那样，2003年和2018年的极端干旱事件显著减缓了所有种源的径向生长，其中北部内陆种源的生长受到的影响最为严重，因此其生长恢复能力也最弱。然而，在2003年后，这些种源的径向生长恢复速度与沿海种源相当，而在2018年后甚至更快。这种低抗逆性与高恢复能力的结合表明该树种具有较高的年轮可塑性。此外，我们发现抗逆性与生长恢复能力之间存在正相关关系，这与针叶树的一般趋势相反。总之，北部内陆种源在应对极端干旱方面表现出更高的生长可塑性。虽然花旗松似乎是未来具有气候适应性的树种的理想候选者，但至少在相对湿润的地区，仍需要进一步验证其是否比沿海种源更适应干旱条件。
引言
当前的气候观测证实全球气温正在上升，这与人为导致的二氧化碳水平升高一致（Keeling等人，2011年；Osman等人，2021年）。这种趋势是地球近期历史上最快的温度变化之一（Weart，2011年）。这一变化引发了更频繁和更强烈的干旱事件，而高温进一步加剧了这些干旱事件（Bevacqua等人，2022年；Tripathy等人，2023年），从而加剧了全球范围内的树木死亡现象（Hammond等人，2022年；国际树木死亡网络，2025年）。像中欧森林这样的温带生态系统也受到这种变化的威胁，因为最近观察到的全球变化型干旱现象证实了模型预测：未来的中欧气候将更加炎热、干燥，并伴有更多极端气候事件（Forzieri等人，2021年；Rousi等人，2022年；Felsche等人，2024年）。这些变化预计将显著影响森林的健康和生产力，可能导致物种组成发生变化，并增加病虫害的侵袭风险（Allen等人，2015年）。因此，中欧森林未来的关键挑战在于它们应对这些环境变化的能力（Schuldt等人，2020年）。为防止未来因极端干旱导致的大规模树木死亡，一种解决方案是调整当前的种植策略，引入更多来自干旱地区的外来树种（Bolte等人，2009年）。为了测试这些外来树种是否更适合未来的气候条件，可以通过在不同地理位置收集种子并在具有对比性环境条件下种植树木来进行实验（即种源试验）。这些试验为评估外来树种在欧洲炎热和干燥环境中的表现提供了重要依据。
为了适应不断变化的气候条件，树种需要具备抗旱特性，并通过表型和基因型变异来适应干旱（Gazol等人，2017a）。这些复杂的生态生理过程使树种和种群能够在一定程度上耐受高温和干旱条件。树木的耐受性可以通过其过去和现在的生长表现来体现。因此，时间和种群间的径向生长变化是评估生态生理适应变化对植物表现影响的重要指标（Gazol等人，2017b）。通过估算种源试验中多个林分的过去径向生长率，我们可以了解森林种群在重大干旱事件发生前、期间和之后的表现，这对于理解树木如何应对严重干旱至关重要（Fuchs等人，2021年）。
为此，分析树木年轮被证明是研究树木对气候波动响应的有效方法（Waring，1987年）。通常使用三个生长响应指数来评估树木的抗旱能力（Sánchez-Salguero等人，2017年）。通过比较极端干旱事件发生前、期间和之后的生长率，可以量化树木的抗旱能力（抵抗性、恢复能力和恢复力）（Lloret等人，2011年）。抗逆性和恢复能力之间可能存在权衡，即某些树种群可能表现出较强的抗旱能力但恢复能力有限，反之亦然（Gazol等人，2017a）。
在本研究中，我们使用了来自北美的花旗松（Pseudotsuga menziesii（Mirb. Franco）的多个种源，这种针叶树的原产地覆盖从加拿大南部到墨西哥的广泛地理范围（Hermann和Lavender，1999年）。由于其出色的生产力、木材质量和高市场价值，花旗松在全球范围内广受欢迎（Krakowski和Stoehr，2009年）。它在包括欧洲在内的多个地区成功引种，并自19世纪初开始栽培（Lavender和Hermann，2014年；Leuschner和Meinzer，2024年）。目前，花旗松种植园遍布欧洲35个国家，总面积超过823,534公顷，占欧洲森林总面积的约0.4%（Bastien等人，2013年；Konnert和Bastien，2019年）。花旗松广泛的自然分布范围表明该树种具有较高的基因型多样性。因此，选择在欧洲种植的种源将对种群应对未来气候灾害（如极端干旱事件）的能力产生决定性影响。有证据表明，花旗松的生长率与其地理位置和气候环境有关（Chen等人，2010年）。对于欧洲而言，目前推荐使用生长迅速的沿海种源（Konnert和Bastien，2019年；Konnert和Bastien，2019年）。
在这项研究中，我们使用了524个树木年轮样本来评估50个花旗松种源的径向生长和抗旱反应的变异性，这些种源根据其原产地的气候条件被分为三组。这些种源在德国南部的六个地点生长了42至46年，这些地点具有不同的降水量和温度梯度。本研究的主要目的是调查花旗松种源的径向生长变异性及其抗旱表现。具体来说，我们旨在探讨这种变异性与其原产地气候、欧洲过去的极端气候事件（即2003年和2018年的极端干旱）以及德国南部地区的局部条件之间的关系。基于现有知识，我们假设：（i）三个原产地气候组之间的生物量和生长率以及抗旱能力（即抵抗性、恢复力和恢复力）存在差异；（ii）这些差异还受到局部环境梯度的影响；（iii）三个气候组的树木年轮生长表现受到了2003年和2018年极端干旱事件的影响；（iv）不同气候原产地组之间的抗旱能力和恢复力之间的关系表明它们在应对干旱方面具有不同的适应行为。
研究地点
本研究选择了六个位于德国巴伐利亚州、建立于1975至1980年之间的花旗松（Pseudotsuga menziesii（Mirb. Franco）种源试验地点（图1，表1）。Bad Brückenau（BAD）和Hammelburg（HAM）这两个地点是由巴伐利亚州森林遗传学办公室在国际森林研究组织（IUFRO）组织的国际种子收集计划下建立的。
长期地上生物量和径向生长增量
我们观察到，三个不同原产地气候组的花旗松种源在地上生物量增量（ABI）和径向生长方面存在显著差异，但在气候梯度上没有发现生物量和生长率的明显模式（图2）。
C1CoastS组的地上生物量增量为每年19.28公斤，C2CoastN组为每年19.83公斤（p = 0.976，表S5），而C3IntN组的地上生物量增量为每年12.45公斤（p < 0.001）。
讨论
对于中欧来说，最近发生的严重全球变化型干旱事件导致了大量的树木和森林死亡（Senf等人，2020年）。特别是挪威云杉（Picea abies L.）这种主要木材树种由于其对干旱的高度敏感性而表现出极高的死亡率（Schuldt等人，2020年；Obladen等人，2021年；Vitali等人，2017年；Jiang等人，2024年）。为了重新造林和将森林转变为具有气候适应性的混合林，...
结论
我们对德国南部沿气候梯度生长的50个花旗松种源的树木年轮数据进行分析后发现，径向生长和地上生物量增量在遗传上受到其北美洲原产地气候的影响。结合其他研究结果，我们发现北部内陆种源的生长速度比太平洋沿岸种源慢15%，并且对2003年和2018年的两次极端干旱事件的反应最为强烈。
CRediT作者贡献声明
Roman M. Link：撰写、审稿与编辑、可视化、监督、数据分析、概念构建。
Randolf Schirmer：项目管理、概念构建。
Lukas Gunkel：方法论。
Bernhard Schuldt：撰写、审稿与编辑、验证、监督、项目管理、方法论、资金筹集、概念构建。
Christian Zang：撰写、审稿与编辑、监督。
Emilie Isasa：数据管理、概念构建。
Joachim Hamberger：项目监督。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢联邦食品与农业部（Bundesministerium für Ern?hrung und Landwirtschaft）、联邦环境、自然保护和核安全部（Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und nukleare Sicherheit）以及“Waldklimafonds”项目下的“Fachagentur Nachwachsende Rohstoffe e.V.”提供的财政支持（项目编号：NONNATIVE；Fkz.: 2219WK08X4）。同时，我们也感谢Christine Gernert和Yvonne Heppenstiel切割年轮样本的工作，以及Marieke van der Maaten-Theunissen提供的宝贵建议。
