《Fungal Biology》：Multi-gene phylogeny and morphology of
Pleurotus in Aotearoa New Zealand reveal a new variety of
Pleurotus pulmonarius
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随着养殖需求的增长，侧耳属(Pleurotus)蘑菇的引进对新西兰的生物安全构成潜在威胁。由于该属分类学知识存在缺口，影响了检疫决策和本土化栽培。为此，研究人员对84份新西兰野生及栽培侧耳属样本进行了多基因位点（ITS、LSU、RPB1、RPB2、Tef）系统发育与形态学分析，描述了一个本土新变种肺形侧耳(P. pulmonarius var. aotearoa)，并阐明了P. purpureo-olivaceus无分生孢子阶段且不属于Coremiopleurotus亚属。该研究明确了本土与外来源种之间的界限，为利用本土菌株进行可持续栽培及制定生物安全政策提供了关键依据。
在遥远的南太平洋岛国新西兰，人们对鲜美可口的“蚝菇”（即侧耳属蘑菇）需求日益增长。这股“蘑菇热”不仅催生了本地的栽培产业，也促使人们从国外引进了多种商业菌株。然而，一个潜在的风险随之而来：这些外来的“蘑菇移民”是否会像一些不速之客一样，在新西兰独特的生态系统中扎根、蔓延，最终威胁到本土的森林真菌群落？对于新西兰这样一个生物多样性丰富但生态系统脆弱的岛国来说，这绝非杞人忧天。更棘手的是，科学家们发现，他们对于新西兰本土究竟有哪些侧耳属物种、它们与外来种的关系如何，认知上存在不少模糊地带。历史上的物种鉴定多依赖于形态特征，但许多侧耳物种“长相”相似，仅凭“外貌”难以准确区分，这给生物安全检疫和本土食用菌产业的可持续发展都带来了困扰。例如，市场上和野外都常见的“肺形侧耳”，它究竟是土生土长的本地居民，还是早年随人类活动而来的“归化侨民”？这个问题一直悬而未决。为了解决这些难题，并为保护本土生物多样性、发展可持续的食用菌产业提供科学依据，由David Hera、Jerry Cooper、Peter K. Buchanan、Manpreet K. Dhami和Ian A. Dickie组成的研究团队，开展了一项针对新西兰侧耳属真菌的系统性研究，其成果发表在《Fungal Biology》期刊上。
为了厘清新西兰侧耳属物种的“身份”与“亲缘关系”，研究人员综合运用了多种关键技术。他们广泛采集了84份来自新西兰野生环境和栽培场所的侧耳属标本，构建了研究样本库。研究核心采用了多基因系统发育分析，选取了核糖体内部转录间隔区（ITS）、大亚基（LSU）以及三个蛋白编码基因（RPB1、RPB2、Tef）共五个分子标记进行测序与构建系统发育树，这比传统上仅用ITS基因能更可靠地界定近缘物种。部分基因序列通过对其54个样本进行短读长全基因组测序并进行从头组装，再从基因组中间接“提取”获得。同时，研究也对标本进行了详细的宏观和微观形态学观察与测量，例如比较孢子尺寸。此外，他们还利用来自新西兰真菌标本馆、国际植物微生物保藏中心以及公民科学平台iNaturalist的数据，绘制了物种分布图，并应用统计方法进行物种界定分析，以评估不同类群间的遗传分化程度。
研究结果
新西兰侧耳属的分布
通过整合多种来源的数据，研究人员绘制了新西兰四种主要侧耳属物种的分布图。结果显示，肺形侧耳在新西兰北岛和南岛广泛分布，且多在城市中心附近被观察到。P. parsonsiae和P. australis在北岛比南岛更为常见，而P. purpureo-olivaceus则在南岛更常见，其分布与它的本土寄主植物——南方山毛榉（Nothofagus spp.）的分布密切吻合，不过也在一些外来树种上有发现。值得注意的是，P. australis的孢子体可以从活树（包括本土和外来树种）上采集到，这表明它可能具备在活体植物上生长的能力。
系统发育分析
基于五个基因位点构建的系统发育树清晰地展示了新西兰侧耳属物种间的亲缘关系。分析表明，所有研究的新西兰侧耳物种都是单系起源的，即各自构成独立的进化支系。P. purpureo-olivaceus位于系统树最基部的分支，与其他侧耳物种较早分化。P. australis与国际上的相关物种一起，归属于具有分生孢子阶段的Coremiopleurotus亚属。而P. parsonsiae则与外来的P. djamor构成了一个关系密切的姐妹群。最重要的是，系统发育树以极高的支持率（100%自展支持/1.0后验概率）显示，来自新西兰的肺形侧耳样本形成了一个独立的、与进口的国际肺形侧耳菌株明显分开的进化支。
支持一个本土肺形侧耳变种
进一步的遗传分析为将新西兰本土肺形侧耳种群确立为新变种提供了坚实证据。尽管在ITS和LSU这两个核糖体基因上，本土与国际菌株的序列相似性高达99.9%，但在蛋白编码基因RPB1、RPB2和Tef上则出现了明显的分化（相似性分别为97.4%， 98.0% 和 94.9%）。物种界定统计指标也支持将两者区分为不同的进化谱系。形态学比较发现，本土变种的孢子（平均长度10.2微米，宽度4.7微米）显著大于进口商业菌株的孢子（平均长度8.7微米，宽度4.1微米）。基于这些分子和形态上的差异，以及其在新西兰野生环境中的长期存在记录，研究者将这一本土种群描述为一个新变种，并命名为Pleurotus pulmonarius var. aotearoa。变种加词“aotearoa”源于毛利语中对新西兰的称呼。
P. purpureo-olivaceus的检验
针对此前文献记载P. purpureo-olivaceus具有分生孢子（无性）阶段的说法，本研究通过检查大量当代野生样本、历史标本（包括模式标本）以及复苏的旧有菌株，均未发现任何产生分生孢子的证据。结合系统发育分析结果显示P. purpureo-olivaceus并不属于以具有分生孢子阶段为特征的Coremiopleurotus亚属，研究者得出结论：P. purpureo-olivaceus没有分生孢子阶段，早期的相关记录可能是误认。
讨论与结论
本研究通过多基因系统发育与形态学相结合的方法，成功厘清了新西兰侧耳属真菌的分类学框架。主要结论与重要意义体现在以下几个方面：
首先，研究确认了肺形侧耳在新西兰存在本土种群，并正式将其描述为新变种P. pulmonarius var. aotearoa。这一发现解决了长期以来关于该物种在新西兰是本土还是引入的争议，并为新西兰本土食用菌产业带来了新的机遇。推广和栽培这个本土变种，既能满足市场需求，又能利用消费者对本土食品的青睐，促进产业的可持续发展，并降低依赖外来物种可能带来的生物安全风险。
其次，研究修正了关于P. purpureo-olivaceus的分类学认识，明确其不具有分生孢子阶段，且不属于Coremiopleurotus亚属。这澄清了该物种的生物学特性，并将其置于系统发育树上更准确的位置。
更重要的是，该研究具有直接的生物安全政策启示。系统发育分析显示，新西兰本土物种P. parsonsiae与外来的粉色蚝菇P. djamor亲缘关系极近，但又是截然不同的物种。历史上，由于名称的混用，P. djamor曾被误认为在新西兰有分布，从而使其得以获准进口。本研究明确了P. djamor是新西兰没有的外来种，这提示管理部门有必要重新评估其进口和栽培的监管政策，以防其可能像北美地区入侵的P. citrinopileatus一样，对本土真菌群落造成威胁。同时，尽管目前未在野外发现逃逸的外来肺形侧耳，但鉴于本土与外来变种之间已知存在生殖兼容性，持续监测野外种群对于防范杂交或入侵至关重要。
综上所述，这项研究不仅增进了对新西兰侧耳属真菌多样性及其进化关系的科学理解，也展示了分类学研究如何为生物多样性保护、生物安全管理和农业产业发展提供关键的决策依据。研究所建立的多基因分析框架和明确的物种界限，为未来监测侧耳属物种的动态、评估入侵风险以及合理开发利用本土真菌资源奠定了坚实的基础。
