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本研究重新审视了Pulchrilamina的类型材料，发现其骨骼结构由交替的层状板和沉积物组成，内部有细长刺状元素，不同于实验室甲虫类层孔石。该结构表明Pulchrilamina可能记录了介于层孔石类（以囊状板材为主）和刺状元素骨骼之间的过渡形态，为早期骨骼礁生态系统的发展提供了新证据。
Juwan Jeon|Qi-Jian Li|Natsuko Adachi
韩国大学地球与环境科学系，首尔02841，大韩民国
摘要
早奥陶世期间，珊瑚礁的建造类型发生了转变，从以微生物为主转变为逐渐增加的骨骼结构，表现为区域性的异质性建造路径。在这些早期珊瑚礁建造者中，Pulchrilamina
Toomey和Ham，1967长期以来一直被认为是一种亲缘关系不确定的层状珊瑚礁建造者。该属最初在Laurentia被发现，随后仅在华南地区被再次确认。本文重新研究了Pulchrilamina的模式标本。其骨骼由层状片状结构与沉积物交替组成，内部由长而细的、带刺的棒状元素构成，这些元素间距不一，局部倾斜，并向下延伸至基底生长面以下，向上延伸至最上层片状结构之外，进入上覆沉积物中。这些元素与局部保存的囊状板状结构弱连接。它们的形态和发育方式不同于典型的labechiid类型珊瑚虫的柱状结构，支持将其解释为刺状元素而非珊瑚虫级骨骼元素的观点。综合这些特征表明，Pulchrilamina可能记录了一种介于以囊状结构为主和以刺状结构为特征的骨骼组织之间的中间类型，需要使用保存更好的材料以及更多属于pulchrilaminids类的有效分类单元进行进一步研究。Pulchrilamina的出现与钙化珊瑚礁相关生物（包括珊瑚虫和苔藓虫）的出现大致同时。
引言
Pulchrilamina（Toomey和Ham，1967年）是一种层状、形成丘状的骨骼生物，出现于早奥陶世至中奥陶世期间，一直被认为是早古生代碳酸盐建造物中的神秘组成部分。自Toomey和Ham（1967年）首次描述以来，由于其保存状况不佳和独特的骨骼结构，Pulchrilamina的生物学分类地位和亲缘关系一直存在争议。关于其亲缘关系的假设包括属于珊瑚虫或珊瑚虫祖先类群，或是亲缘关系不确定的类似海绵的生物（Webby，2015a：第578-582页）。
Pulchrilamina的地层出现时间与古生代底栖生物演化的一个关键时期相吻合，此时后生动物骨骼生物开始更一致地参与生物成岩过程（Webby，2002年）。尽管在Laurentia和华南地区都发现了Pulchrilamina，但其作为形成独立碳酸盐堆积体的丘状生物的表现目前仅在Laurentia被确认（Toomey和Ham，1967年；Toomey和Nitecki，1979年；Adachi等人，2012a）。华南地区的发现表现为横向扩展但低起伏的层状骨骼形态，未能形成独立的堆积体（Zhu等人，1993年；Adachi等人，2012a）。Laurentia和华南之间的这种差异引发了关于是什么控制了Pulchrilamina在珊瑚礁建造中的作用的问题，以及其不同的生长表现是否反映了内在生物学限制、环境因素或两者的结合。
尽管对Pulchrilamina的认识仍存在不确定性，但其骨骼结构和生长行为尚未在比较古地理框架内得到系统评估。以往的研究主要集中在其分类归属上，而其层状骨骼的功能意义、形成丘状结构的潜力以及区域性的生长表现仍缺乏明确研究。本研究重新研究了Pulchrilamina的模式标本，以重新评估其生长模式，从而澄清其生物学亲缘关系和生态作用。
地质背景
早奥陶世期间，Laurentia位于古赤道附近的低纬度地区，处于热带至亚热带气候带（Torsvik和Cocks，2017年；McLaughlin和Stigall，2023年）。这里形成了广阔的浅海碳酸盐平台，是下古生代最广泛的碳酸盐系统之一（McLaughlin和Stigall，2023年）。Laurentia的南部边缘包括现今的俄克拉荷马州南部和德克萨斯州西部。
材料与方法
本研究使用的材料仅包括Toomey和Ham（1967年）以及Toomey和Nitecki（1979年）之前描述的标本，这些标本采集自俄克拉荷马州南部和德克萨斯州西部的下奥陶统碳酸盐地层。具体地层位置详见Toomey和Ham（1967年）及Toomey和Nitecki（1979年）的研究。
系统古生物学
纲：未确定
目：Pulchrilaminida（Webby，2012年）
科：Pulchrilaminidae（Webby，1993年）
备注：Pulchrilaminidae科属于Pulchrilaminida目，该目目前仅包含这一科。该科曾被认为包含三个属：Pulchrilamina、Ianilamina和Zondarella（Webby，2015b，2015年）。然而，Webby（2015b，2015年）质疑和是否真正属于pulchrilaminids类群，指出它们的形态特征更接近微生物。
讨论
多项研究探讨了Pulchrilamina与早期珊瑚虫级海绵（尤其是labechiids类）之间的关系，尽管很少使用明确的系统发育术语。Toomey和Ham（1967年）以及Toomey和Nitecki（1979年）的早期描述指出，Pulchrilamina在形态上与珊瑚虫（当时称为“coelenterates”，这一术语现已不再适用于珊瑚虫的分类）有表面相似性，尤其是在其平板状生长形式及其与沉积物的关联方面。
结论
对Pulchrilamina模式标本的重新研究显示，其骨骼结构与珊瑚虫级海绵（尤其是labechiid类珊瑚虫）有根本不同。Pulchrilamina由薄而独立的层状生长单元构成，这些单元与沉积物交错分布，内部由长而细的、带刺的棒状元素支撑，但这些元素与骨骼的整合程度较低。这些棒状元素通常穿透层状板状结构，以分离或孤立的形式存在。
作者贡献声明
Juwan Jeon：撰写初稿、数据管理、概念构建。Qi-Jian Li：撰写、审稿与编辑、数据管理。Natsuko Adachi：撰写、审稿与编辑、数据管理。
致谢
我们衷心感谢Smithsonian Institution, National Museum of Natural History的Nicholas Drew提供显微图像，以及The Field Museum的Paul Mayer借出标本。同时感谢匿名审稿人Stephen Kershaw和联合主编Bertrand Lefebvre提出的建设性评论，这些评论有助于改进手稿质量。本研究得到了韩国国家研究基金会（资助编号RS-2021-NR058441、RS-2025-00553461）的资助。
