编辑推荐：
早刘世印度拉贾斯坦Gurha煤矿发现一新属新种Eospirodela indica化石，揭示该地区早刘世存在淡水生态系统，补充了鸭脚木类群化石记录。
阿希夫·阿里（Ashif Ali）|拉斐尔·费利佩·德·阿尔梅达（Rafael Felipe de Almeida）|拉曼·帕特尔（Raman Patel）|拉金德拉·辛格·拉纳（Rajendra Singh Rana）|马哈辛·阿里·汗（Mahasin Ali Khan）
古植物学、孢粉学与植物进化实验室，植物学系，西多-坎霍-比尔沙大学（Sidho-Kanho-Birsha University），兰奇路（Ranchi Road），普鲁利亚（Purulia）723104，印度
摘要
Spirodela Schleid. 是分布最广、数量最多的大型浮萍（天南星科：Lemnoideae）之一，尽管其化石记录仍相对较少。我们发现了一块保存完好的化石，它呈现压扁的莲座状结构，包含四片叶片，这些叶片与现存的自由漂浮的大型浮萍相似，来自印度西部拉贾斯坦邦（Rajasthan）古尔哈褐煤矿（Gurha Lignite Mine）的早始新世（Eocene）沉积层。我们基于宏观形态特征进行系统发育分析，将其与其他现代及化石浮萍物种进行了比较。该化石标本具有四片盾形无柄叶片（一片母叶、两片子叶和一片孙叶），叶片具有螺旋状叶脉，同时存在匍匐茎和不定根。经过详细研究后，我们将这一新发现命名为 Eospirodela indica nov. gen., nov. sp.（阿里、阿尔梅达和汗共同命名）。结合文献中的其他化石证据，这一新分类群有助于阐明浮萍的进化过程。我们的发现强烈支持了早始新世（约5500万至1000万年前）拉贾斯坦盆地存在淡水生态系统的事实，这与该地区现今的沙漠植被形成了对比，同时也揭示了浮萍的古生态学和古生物地理学特征。
引言
浮萍（天南星科：Lemnoideae）是体型最小、生长最快且形态最简单的浮水开花植物（Wang等人，2010年；Ziegler等人，2015年）。它们的营养体或叶状结构呈莲座状，叶片厚度仅几层细胞（Landolt，1986年；Lemon和Posluszny，2000年；Wang等人，2014年）。虽然浮萍也有花朵，但它们主要通过营养繁殖，即从母叶上产生子叶（Wang等人，2014年）。浮萍曾被归入Lemnaceae科，但现在被认定为天南星科下的Lemnoideae亚科。该亚科包含36个物种，分属五个明确的属：Spirodela Schleid.、Landoltia Les和Crawford、Lemna Linnaeus、Wolffia Horkel ex Schleid. 以及Wolffiella Hegelm（Les等人，2002年；Appenroth等人，2013年；Sree等人，2016年）。
Spirodela 是分布最广的浮萍之一，因其叶片较大（约8毫米长）而被称为“巨型浮萍”（Jacobs，1947年）。其特征是每片叶片上长有多根根（5至20根）。Spirodela 是自由漂浮的植物，其茎部演化成类似叶片的结构（称为“叶状体”），并具有不定根（Schou等人，2023年）。Spirodela 的子叶从位于原基叶（prophyll）上的多余芽中同步发育（Lemon和Posluszny，2000年）。叶片中心是分枝点，叶脉从这里向远端和近端延伸。
Lemnoideae亚科在化石记录中十分丰富，其存在时间可追溯至晚白垩世至早中新世，分布于多个地区，包括中国（Low等人，2020年）、北美洲（Stockey等人，1997年、2007年）、南美洲（Gallego等人，2014年）、欧洲（Heer，1859年；Buzek等人，1992年；Kva?ek等人，1995年、1998年、2003年；Krenn，1998年；Kva?ek和Hurník，2000年；Collinson等人，2001年）、埃及（Coiffard和Mohr，2018年）以及日本（Nishino和Yamada，2019年）。此前在印度尚未发现浮萍化石。本次我们在印度西部拉贾斯坦邦古尔哈褐煤矿（Gurha Lignite Mine）的早始新世（Palana Formation）沉积层中首次发现了一块保存完好的 Spirodela 化石标本。这一发现为亚洲地区早始新世浮萍的存在提供了确凿证据，同时也加深了我们对拉贾斯坦地区早期植被的理解——该地区在当时应为水域环境。
本文的目的是：（）描述一个新发现的化石属和种 Eospirodela indica nov. gen., nov. sp.；（）将其与已知的Lemnoideae化石物种进行比较；（）探讨其古生态学和古生物地理学意义。
地质背景
这块保存完好的化石标本及其对应部分是从印度西部拉贾斯坦邦古尔哈褐煤矿（Gurha Lignite Mine，坐标72.52269°E，27.5229°N）暴露出的薄层紫红色页岩层中挖掘出来的（图1）。该煤矿位于比卡内尔区（Bikaner）的科拉亚特（Kolayat）西北方向22公里处，属于比卡内尔-纳高尔盆地（Bikaner-Nagaur Basin）。
在该煤矿中，38.5米厚的褐煤层位于地下105米处（Shukla等人，2014a）。从沉积学角度来看，这些岩层主要为灰色...
系统古植物学
目：Alismatales Brown ex Berchtold et Presl，1820
科：Araceae Jussieu，1789
属：Eospirodela nov. gen.，阿里、阿尔梅达和汗（Ali, Almeida et Khan）
名称由来：“Eo”表示始新世时期，“Spirodela”指该化石与现代属 Spirodela 的亲缘关系。
唯一已知的物种：Eospirodela indica nov. gen., nov. sp.（阿里、阿尔梅达和汗共同命名）
鉴别特征：四片盾形无柄叶片，顶端圆润，基部宽而钝，叶脉呈条纹状...
与现代浮萍的比较
将此化石标本归入天南星科Lemnoideae亚科的关键形态特征包括：盾形无柄叶片呈莲座状排列、螺旋状叶脉、匍匐茎和不定根的存在（Hickey和Peterson，1978年；Vu等人，2020年）。为确定其系统分类地位，我们将其与五个Lemnoideae属进行了比较，即Lemna Linnaeus、Wolffia Horkel ex Schleid....
未引用的参考文献
Ali等人，2025年；Dawson，1876年；Krassilov，1976年；Landolt，1986年；Patel等人，2024c年；Patel等人，2024d年；Shukla等人，2016年；Shukla等人，2014b年；Stockey，2006年；Stockey等人，2021年；Stockey等人，2023年。
作者贡献声明
阿希夫·阿里（Ashif Ali）： 负责撰写初稿和方法论部分。
拉斐尔·费利佩·德·阿尔梅达（Rafael Felipe de Almeida）： 负责审稿、编辑及方法论研究。
拉金德拉·辛格·拉纳（Rajendra Singh Rana）：
马哈辛·阿里·汗（Mahasin Ali Khan）：
利益冲突声明
作者声明他们没有可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
作者感谢印度拉贾斯坦邦比卡内尔古尔哈褐煤矿（Gurha Opencast Lignite Mine）的管理层（C. Chowdhury、G. Stayanarayana和V. Acharya）在野外调查期间给予的许可和支持。A.A.和M.A.K.衷心感谢新德里科学技术部（DST）提供的资金支持（参考编号：DST/INSPIRE/03/2022/005835）。A.A.和M.A.K.同时感谢西多-坎霍-比尔沙大学（Sidho-Kanho-Birsha University）植物学系的帮助。
