在气候变暖和永久冻土退化的背景下，落叶松（Larix gmelinii）的生长限制因素从氮素供应转变为干旱

《Global and Planetary Change》：Larix gmelinii growth limitation shifts from nitrogen availability to drought under warming and permafrost degradation

氮循环与冻土退化对白桦生长的影响研究：基于1900-2016年树轮δ1?N和径向生长分析，揭示不同冻土退化程度下氮可用性时空变化规律，发现轻度退化区氮增加促进生长，中重度退化区干旱胁迫主导氮限制效应，且CO?浓度反馈机制加剧区域差异。

　　

陈泽成|赵斌卿|宋文琪|汉斯·W·林德霍尔姆|扬·阿尔特曼|张凯宇|董汉军|黄欣然|陈浩远|王晓春

教育部可持续森林生态系统管理重点实验室，东北林业大学生态学院，哈尔滨150040，中国

摘要

氮（N）是北方森林树木生长的关键限制因素，然而气候变暖和永久冻土融化给氮循环和森林生产力带来了不确定性。本研究通过分析三种不同永久冻土退化程度（低、中、高）及地形特征（斜坡和沟壑）下Larix gmelinii的年轮δ¹⁵N和径向生长情况，探讨了氮可用性对树木生长的气候响应。

自1970年快速升温以来，Larix gmelinii的δ¹⁵N变化趋势与永久冻土退化程度密切相关：在退化程度较低的地区，δ¹⁵N呈不同程度增加（斜坡上每十年增加10%，沟壑中增加40%）；而在退化程度中等的地区，δ¹⁵N每十年下降40%；在退化程度严重的地区，δ¹⁵N变化较小或保持稳定。较早的生长季节减少了退化程度较低地区的氮可用性，而干旱则抑制了退化程度中等和严重地区的氮可用性。二氧化碳（CO₂）在退化程度较低的地区对氮可用性有正面影响，但在退化程度中等和严重的地区显著抑制了氮的可用性。

尽管在永久冻土保存较好的地区，氮可用性促进了Larix gmelinii的生长，但随着永久冻土退化导致的水热条件恶化，限制Larix gmelinii
生长的因素从氮转变为干旱。

这些发现表明，氮仍然是北方森林树木生长的关键因素，但随着气候变暖和永久冻土丧失，干旱压力可能成为更主要的限制因素，对森林生产力构成重大挑战。

引言

氮（N）是北方森林植物生产力的主要限制营养素，其循环与气候密切相关（Menge等人，2017年）。北方森林是全球变暖影响最严重的地区之一，这可能极大地改变生态系统中的氮循环模式，从而影响树木的氮供应（Gundale等人，2012年；Wang等人，2021年）。因此，在全球变暖背景下理解氮可用性的时空分布及其对树木生长的影响仍是一个紧迫的课题。

温度升高会通过加速温度依赖性的分解和微生物过程来增加土壤中的氮含量，从而改变分解速率和微生物的氮矿化作用，进而影响土壤氮的可用性（Dawes等人，2017年）。然而，遥感和年轮研究表明，在持续升温的情况下，北方森林的生产力已从受温度限制转变为受干旱限制（Soubeyrand等人，2023年）。干旱通过减少微生物活动和植被的氮吸收等方式限制氮的可用性（Sch?nbeck等人，2020年）。在中高纬度地区，当日均温度超过5°C时，针叶树的木材开始形成，且生长季节长度每升高1°C平均延长6.1天（Frich等人，2002年）。近几十年来，气温上升显著延长了北方森林的生长季节（Gao等人，2022年）。例如，在中国东北部，生长季节平均每十年延长12.7天，这可能加剧了这些森林生态系统的养分限制（Dong等人，2023年；Elmore等人，2016年）。同时，自工业革命以来大气中二氧化碳（CO₂）浓度的升高通常会增强净初级生产力（Quetin等人，2023年），但植物的氮吸收可能不会相应增加，导致组织中氮的稀释；这种不平衡可能限制二氧化碳施肥效应的长期效果（Cui等人，2024年）。北方森林拥有大面积的永久冻土（Jin等人，2021年），这些地区的植被氮可用性严重受限（Du等人，2020年）。在短暂的生长季节中，浅层活动层融化，冬季再次冻结，形成了一个有限的根系生长区，树木根系和微生物在此竞争稀缺的氮（Iversen等人，2015年）。

氮对树木生长和生理功能至关重要（Song等人，2021年）。元分析表明，温度升高导致的氮可用性增加有助于解释寒冷地区森林的正向生长响应（Liu等人，2022年）。实验性氮添加揭示了氮促进生长的生理途径，但了解自然土壤氮可用性如何在氮受限的永久冻土景观中调节树木生长对于预测生态系统动态仍然至关重要（Baldrian等人，2023年）。

长期、大范围的土壤氮监测数据较为稀缺。植物组织和年轮中的稳定氮同位素（¹⁵N）提供了生态系统氮循环的综合指标，因为它们反映了硝化、反硝化和菌根转移等过程中的同位素分馏（Craine等人，2009年；Wang等人，2020年）。一般来说，¹⁵N与生态系统中的氮可用性呈正相关：氮过剩的生态系统通常表现出¹⁵N富集，因为较轻的¹⁴N同位素更易通过反硝化和硝酸盐淋溶流失（Fang等人，2015年）。生态系统¹⁵N富集与氮可用性之间的强相关性表明，植物组织中的¹⁵N可以作为生态系统内氮可用性梯度的指示器（Mason等人，2022年）。然而，年轮¹⁵N是一个间接指标，可能受到土壤氮可用性以外的因素影响，包括内部氮循环和储存效应、物种特异性生理特性以及人为氮沉降（Gerhart和McLauchlan，2014年；Savard等人，2020年）。因此，应谨慎解读¹⁵N数据，并将其置于生态系统背景下进行分析（Xia等人，2023年）。

年轮中的¹⁵N浓度可以记录永久冻土融化期间氮可用性的年度波动，从而提供一种方法来研究升温引起的永久冻土退化对永久冻土下生态系统氮可用性的长期影响。本研究的目标是确定在不同永久冻土环境中：（1）氮可用性的时空变化模式；（2）长期升温和高浓度二氧化碳（CO₂）对氮可用性的影响；（3）氮可用性对Larix gmelinii径向生长的潜在影响。我们在永久冻土退化程度不同的区域（低、中、高）以及不同地形位置（斜坡、沟壑）收集了Larix gmelinii的年轮样本。我们生成了1900–2016年每个地点的年度δ¹⁵N序列作为氮可用性的代理指标，并计算了年轮宽度指数以评估径向生长情况，用于验证三个假设：

假设H1

永久冻土退化期间，年轮δ¹⁵N可能增加，但在永久冻土严重退化或消失的地方，氮可用性会下降。

假设H2

地形和永久冻土退化程度影响氮可用性，从而调节Larix gmelinii对干旱的响应。

假设H3

位于永久冻土退化更严重地区的树木将面临更大的氮限制。

研究区域

研究区域

本研究在中国东北部的大兴安岭山脉进行，该地区位于高纬度永久冻土的南部边缘（Jin等人，2022年）（图1；表1）。野外工作在2017年的生长季节进行。该地区的永久冻土按覆盖面积分为不连续（50–90%）、零星（10–50%）和孤立（<10%）三种类型（Chen等人，2020年）。在永久冻土退化的区域，低纬度的永久冻土退化更为严重，相对于沟壑...

过去100年研究区域的气候变化

三个采样点（MDA、SDA、LDA）的一般生长季节（5月至9月）的平均温度（T）、总降水量（P）和干燥指数（PDSI）显示出同步变化（图3a-c）。三个采样点的温度均显著升高，而降水量没有显著趋势。1930年后，MDA和SDA点的干燥指数出现显著下降趋势，而LDA点则没有显著变化。

冻结指数（F）与估计的永久冻土退化程度一致（活动层测量数据）。

气候变化和永久冻土退化对东北部Larix gmelinii氮可用性的影响

在永久冻土退化程度较轻的区域，1970年后δ¹⁵N_raw有所增加；而在没有永久冻土的SDA区域，δ¹⁵N_raw略有下降或保持稳定——这些趋势与假设1基本一致。然而，在仍存在永久冻土的MDA区域，δ¹⁵N_raw的下降趋势最为明显，尤其是在1970年之后，这与假设1不符。快速升温后，干旱限制了两种地形特征下的δ¹⁵N_f...

结论

我们的研究结果表明，在过去100年中，氮可用性的变化趋势存在系统性的时空差异，这体现在年轮氮同位素组成上。这些趋势对应于永久冻土退化的不同阶段。我们推断出氮可用性的时空动态及其对Larix gmelinii径向生长的影响，这些影响发生在永久冻土退化的不同阶段。

CRediT作者贡献声明

陈泽成：数据可视化、方法论、调查、数据分析、撰写——审稿与编辑、初稿撰写。

赵斌卿：方法论、调查、数据分析、撰写——审稿与编辑。

宋文琪：方法论、撰写——审稿与编辑。

汉斯·W·林德霍尔姆：方法论、撰写——审稿与编辑。

扬·阿尔特曼：方法论、撰写——审稿与编辑。

张凯宇：调查。 董汉军：调查。 黄欣然：调查。 陈浩远：调查。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划 [2021YFD2200401]和国家自然科学基金 [41877426]的支持。扬·阿尔特曼还获得了捷克科学基金会的研究资助[25-15727S]以及捷克科学院的长期研究开发项目[RVO 67985939]。我们还要感谢负责树木采集地区的林业部门工作人员的支持。