编辑推荐：
本篇研究通过考察中国东部35个岛屿与66个邻近大陆样地中37个共有木本植物的13个碳、水相关功能性状，系统检验了“岛屿法则”在植物功能性状层面的普适性，并揭示了物种水平与群落水平性状关联的异同。研究发现，岛屿环境促使多种性状（如植株高度、木材密度、水力性状）遵循“岛屿法则”发生趋中变化，但物种水平的性状间关联格局却保持稳定，与全球性状经济学谱系一致。然而，岛屿群落水平的性状关联发生了显著变化，甚至出现了逆转（如木材密度与资源获取型性状的正相关），这表明优势物种在群落尺度上重构了性状关联，对理解岛屿生态系统的功能与碳储存具有重要启示。
引言
岛屿被视为天然的生态与进化实验室，为研究功能性状及其策略如何受进化历史与环境梯度塑造提供了独特窗口。植物功能性状通过影响资源（如碳、水、养分）获取和胁迫耐受性，进而影响生长、存活和适合度。基于性状的研究框架已扩展至岛屿生物地理学，特别是“岛屿法则”。该法则最初用于描述动物体型在岛屿上的变化（小型物种“巨型化”，大型物种“矮化”），并逐渐被应用于植物研究。尽管植物体型相关的形态性状（如株高、花大小、叶面积）的岛屿变化已有较多记录，但其他功能性状（如生理、水力、木材性状）是否遵循岛屿法则，以及性状间的关联在不同组织尺度（物种水平vs群落水平）是否存在差异，仍不甚清楚。本研究旨在填补这些知识空白。
研究地点、材料与方法
研究于2016年和2017年夏季，在中国东部35个岛屿（25.45°–37.98° N, 119.28°–122.78° E）及其附近的66个大陆对照样地展开。在岛屿上设立了150个样方，调查了所有高度≥1米的木本个体，并测量了胸径、树高，鉴定了物种。大陆样地则包含了与岛屿共享的37个物种。
研究测量了13个与碳、水利用相关的功能性状，可分为三类：
- 1.
体型与坚韧度性状：包括树高(H)、单叶平均面积(MLA)、比叶面积(SLA)、叶片干物质含量(LDMC)。
- 2.
木材解剖与水力性状：包括导管直径(D)、导管密度(CD)、导管面积分数(LF)、茎理论水力导度(Ks)、叶片水力导度(Kl)、胡伯值(HV)。
- 3.
枝条性状：包括比枝长(SBL)、枝条含水量(BWC)、木材密度(WD)。
分析包括比较岛屿与大陆的环境差异，检验性状值是否符合岛屿法则（即对数值比率logeRR与大陆性状值的回归斜率是否为负），评估物种水平性状关联是否受岛屿法则影响，并通过主成分分析(PCA)和相关性分析比较物种水平与群落加权平均(CWM)水平的性状关联格局。
结果
1. 物种水平的性状变化与岛屿法则
岛屿环境比大陆更为严酷，表现为土壤养分（碳、氮）更低、水分可利用性（干旱指数、土壤含水量）更差，以及风力更强、光照更强。在此环境下，测试的10个性状中有8个（H, SLA, LDMC, D, CD, HV, SBL, WD）遵循了岛屿法则，即原本性状值大的物种在岛屿上变小，而值小的物种则变大。仅MLA和BWC未表现出显著趋势。这支持了岛屿环境会驱动多种功能性状发生趋中变化的假设。
e RR)与大陆性状值(x轴)的回归关系。">
2. 物种水平的性状关联稳定性
尽管性状值发生了显著变化，但这些变化并未对物种水平的性状关联产生广泛影响。这意味着岛屿植物在适应环境变化时，维持了性状间协调的生长与生存策略，反映了功能性状的进化整合与核心调控的稳定性。不过，性状关联会受到岛屿面积、土壤养分和水分条件等环境因素的调节，表现出环境依赖的协调性。
3. 物种与群落水平的性状关联对比
在主成分分析中，岛屿和大陆物种均表现出叶片-木材经济学谱系。在群落水平，两者则表现出相似的“水力-木材-植株大小”经济学谱系。然而，关键的差异出现在木材密度(WD)与其他性状的关系上：
- •
物种水平：WD与资源获取型性状（如高MLA、SLA、Ks）呈负相关，与保守型性状（高LDMC）呈正相关，这与全球性状谱系一致。
- •
群落水平（CWM）：在岛屿上，CWM WD与获取型性状（高MLA、SLA、Ks、D）呈正相关，与保守型性状（高LDMC、HV）呈负相关。这种关联的逆转是本研究的一个突出发现。
同时，也有一致之处：在物种和群落水平，Ks始终与植株大小和叶片获取型性状（H, MLA, SLA）呈正相关。
讨论
1. 岛屿法则在结构、水力与碳性状中的体现
研究发现岛屿法则不仅适用于体型性状，也延伸至水力、木材解剖和叶片经济学性状。在严酷的岛屿环境中，性状表现出趋中变化，且水力相关性状（WD, Ks, CD）的变异减小，表明在水分限制下，水力性状协调受到了强烈的定向选择。叶片大小未遵循法则，可能源于其对生物和非生物因素的高表型可塑性。
2. 物种水平性状关联的保守性
尽管性状值变化，物种水平的性状关联保持稳定，这可能是由于岛屿生物地理平衡理论下功能相似物种的更替，或性状间进化上的紧密耦合（如异速生长关系）所致。然而，这些关联会随土壤条件发生变化，表明植物性状协调策略具有环境依赖性。
3. 全球叶片与木材经济学谱系背景下的岛屿植物
研究支持岛屿植物存在耦合的叶片-木材经济学谱系，从强调水力安全与组织坚韧的保守策略，到增强水力与碳同化能力的获取策略。这一谱系在从物种到群落的尺度上均存在，对于改进生态系统模型（如DGVM, ESM）预测碳通量和生态系统韧性至关重要。
4. 岛屿性状关联在物种-群落尺度上的分异
物种与群落水平性状关联的异同，特别是WD关联的逆转，是本研究的核心发现。群落水平WD与获取型性状的正相关，可能由具有高木材密度同时又具备快速生长和高水力效率的优势物种所驱动。这一模式挑战了基于物种水平的传统认知，表明在群落尺度，植物可以通过整合不同性状（如高WD与高SLA、Ks）来同时实现机械支撑和高效资源获取，以适应多风等岛屿环境。全球数据也暗示了CWM WD与SLA可能存在非线性关系。
5. 对科学与保护的意义
本研究强调了岛屿法则和性状经济学框架对于理解植物适应、生态系统功能和群落组装的重要性。研究发现，物种水平关系符合全球预期，而群落水平模式可能出现分异，这主要受优势物种功能组合的影响。在保护和生态恢复实践中，应基于性状标准（如结合高WD与高SLA、高水力效率）选择物种。在气候变化背景下，将这种尺度依赖的性状动态纳入预测模型，对于准确预报岛屿生态系统功能至关重要。
结论
本研究将岛屿法则扩展到植物碳、水经济学相关的功能性状，揭示了在资源有限环境中，植物通过性状趋中变化优化资源利用效率的普遍策略。岛屿与大陆植物在物种和群落水平均表现出全球性的木材与叶片经济学谱系。然而，物种水平WD与获取型叶片-水力性状间的权衡在群落水平消失甚至逆转，这种反直觉的模式主要由那些整合了快速生长、高水力效率且不牺牲机械强度的优势物种驱动。这表明，物种组成（而非岛屿法则本身）能够在群落尺度重构性状关联，最终影响碳固存等生态系统功能。该研究凸显了整合性状理论、模型与保护恢复策略，以应对快速气候变化、守护岛屿生态系统的重要性。
