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本文通过整合个体水平根系性状测量、根际土壤分析及宏基因组测序，系统研究了亚热带毛竹在纯竹林（PBF）与混交竹林（MBF）扩张梯度下的地下生态过程。研究发现，混交林中的竹子呈现出更具“获取型”的根系策略（如更高的比根长SRL和比根面积SRA），而纯竹林根际则富集了多种氮（N）、磷（P）循环功能基因，并形成了连接性更强的微生物共现网络。结构方程模型表明，森林类型主要通过改变土壤性质（而非根系性状的直接作用）来塑造功能基因组装。这些结果揭示了已建立的毛竹林通过土壤修饰产生了自我强化的微生物反馈，形成了功能整合、养分循环潜力增强的根际群落，为在扩张前沿（即反馈尚未巩固的混交林阶段）进行管理干预提供了关键窗口。
1 引言
毛竹（Phyllostachys edulis）扩张是亚热带亚洲最显著的本土植物入侵之一，在中国每年扩张速率约为2%，导致生物多样性显著丧失并改变生态系统功能。传统扩张机制研究多关注资源竞争、化感作用等地上过程，而根-土-微生物相互作用这一关键的地下驱动过程仍不清楚。特别是，种内根系性状变异如何影响根际微生物功能潜力，以及根系性状与土壤性质在功能基因组装中的相对贡献，是当前的研究空白。本研究旨在阐明毛竹扩张过程中，根系性状变异与根际土壤性质如何共同塑造微生物功能基因谱。我们整合了根际生态位构建理论和根系经济学谱系概念，假设：（1）混交林（MBF）中的竹子相比纯竹林（PBF）会表现出更“获取型”的根系策略；（2）纯竹林根际拥有功能更整合的微生物群落，其养分循环基因更富集，共现网络更复杂；（3）根系形态性状、化学组成和根际性质通过交互作用共同驱动微生物功能基因组成。
2 材料与方法
研究在江西井冈山国家级自然保护区进行，涵盖4个海拔梯度。我们比较了纯竹林（PBF，毛竹盖度>80%）和混交竹林（MBF，毛竹与乡土树种共优），每个林型在每个海拔点选取6株标准竹进行采样。测定了竹子细根的形态性状（如比根长SRL、比根面积SRA、根组织密度RTD）、化学性状（如N、P、K、木质素、纤维素等）以及根际土壤的理化性质（如pH、SOC、TN、TP、MBC、MBN等）。通过鸟枪法宏基因组测序分析了微生物功能基因（基于KEGG、CAZy、NCycDB、PCycDB数据库），并构建了功能基因共现网络。使用线性混合模型、PERMANOVA、变异分配分析（VPA）、结构方程模型（SEM）等统计方法分析数据。
3 结果
3.1 林型间根系性状与根际土壤性质的分化
混交林（MBF）中的竹子表现出显著的“获取型”根系策略：其比根长（615.33 vs. 446.03 cm/g）和比根面积（156.06 vs. 122.86 cm2/g）显著高于纯竹林（PBF），而根组织密度（0.32 vs. 0.39 g/cm3）和根直径显著更低。同时，MBF中竹子根系的磷、钾和淀粉含量也更高。在土壤性质方面，PBF根际土壤pH值更高（5.53 vs. 5.28），但电导率更低；而MBF根际土壤的有效磷、速效钾、土壤有机碳（SOC）、微生物生物量碳（MBC）和氮（MBN）则显著更高。主成分分析显示，根际土壤性质在林型间的分化程度强于根系性状。
3.2 毛竹根际功能基因组成与多样性
非度量多维尺度分析表明，林型显著区分了所有代谢本体数据库（KEGG、CAZy、NCycDB、PCycDB）的功能基因组成，但海拔梯度解释了更大的变异。功能基因α多样性（如基因丰富度、香农指数）在林型间大多无显著差异，但普氏分析证实功能基因组成与微生物群落分类结构（尤其是细菌群落）高度一致。
3.3 功能基因丰度与林型响应基因
Z-score分析揭示了功能基因丰度的系统变化。在碳水化合物活性酶（CAZy）中，仅糖基转移酶在PBF中丰度显著更高。在氮循环基因（NCycDB）中，PBF根际在有机氮降解与合成、同化硝酸盐还原、反硝化、异化硝酸盐还原、硝化和固氮共六条通路中均显示出显著更高的基因丰度。在磷循环基因（PCycDB）中，PBF根际在嘌呤代谢、转运蛋白、嘧啶代谢、膦酸酯代谢、有机磷酸酯水解等七类功能上显著富集。指示物种分析进一步发现，PBF拥有更多与养分循环相关的指示基因（如反硝化基因nosZ, narG，有机磷矿化基因phoD），而MBF的指示基因则更多与碳水化合物（如半纤维素）降解相关。
3.4 林型特异的功能基因共现网络
共现网络分析显示，PBF根际的微生物功能基因网络通常具有更高的连接性、模块化和更多的正相互作用。尤其是在磷循环网络中，PBF的网络边数几乎是MBF的两倍（1520 vs. 788），网络密度和聚类系数也更高，表明其微生物群落内部代谢协作更紧密、结构更稳定。
3.5 根系性状与土壤性质共同驱动微生物功能基因组成
距离冗余分析和变异分配分析表明，根际土壤性质和根系性状共同解释了功能基因组成的大部分变异，其中土壤性质的独立贡献（23.43%-28.64%）大于根系性状（2.31%-8.14%），但两者存在显著的协同效应（共同解释30.29%-38.99%）。土壤有机碳（SOC）、全磷（TP）和速效钾（AK）是驱动功能基因组成的最主要环境因子。曼特尔检验显示，比根面积（SRA）和比根长（SRL）与所有数据库的功能基因组成均呈最强正相关。结构方程模型最终揭示，林型通过显著改变土壤性质来直接影响功能基因组装，而根系性状的直接效应有限。
4 讨论与结论
本研究表明，毛竹扩张伴随着显著的地下生态位构建过程。混交林中的竹子为应对种间竞争压力，采取了“获取型”根系策略以最大化资源捕获，这同时刺激了根际微生物活性和养分矿化，创造了动态的根际微环境。而一旦扩张成功形成纯竹林，竹子则转向更“保守”的策略，并通过长期土壤修饰（如提高pH），塑造出一个功能高度整合的根际微生物群落。该群落以全面富集的氮、磷循环基因为特征，并形成连接紧密、协作性强的代谢网络，从而建立了高效且稳定的养分获取与循环机制。这种自我强化的植物-土壤正反馈，是毛竹能够成功扩张并长期占据生态位的核心地下机制。
研究发现，土壤性质（而非根系性状）是驱动根际功能基因组装的主要途径。这意味着，管理毛竹扩张的关键窗口期在于其扩张前沿（即混交林阶段），此时自我强化的微生物反馈尚未巩固。对于已建立的纯竹林，仅移除地上部分可能不足以恢复生态系统，因为土壤遗留效应（如改变的微生物群落和功能）会持续存在。未来的恢复策略可能需要结合土壤改良和本地微生物群落的引入，以克服这些地下遗留影响，从而有效维护亚热带森林的生物多样性与生态系统服务。
