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本研究沿中国北方干旱区3200公里干旱梯度，调查了植物α和β多样性对土壤多功能性的影响。发现α多样性在干旱增强时促进土壤功能，而β多样性作用减弱。互补性和促进效应占主导，α多样性可提升β多样性，协同增强土壤功能。结论强调跨尺度保护生物多样性对应对干旱化的重要性，为制定干旱适应政策提供依据。
Kai Wang|Cong Wang|Bojie Fu|Josep Pe?uelas|Jordi Sardans|Arthur Gessler|Marcus Schaub|Xiaoming Feng|Yihe Lü|Zongshan Li|Wei Jiang|Mai-He Li
中国科学院生态环境研究中心区域与城市生态国家重点实验室，中国北京100085
摘要
干旱地区生态系统如今正面临日益严重的干旱和植物多样性丧失问题，这对维持生态系统的多功能性构成了重大威胁。生态系统多功能性指的是生态系统同时维持多种功能的能力。尽管许多实验和实证研究表明局部植物多样性有助于提升生态系统多功能性，但我们对植物多样性效应的尺度依赖性以及局部植物丧失（α多样性）和空间同质化（β多样性）在环境变化条件下调节生态系统多功能性中的作用了解甚少。本研究在中国干旱地区的3200公里干旱梯度上，探讨了植物α多样性和β多样性对土壤多功能性的影响。我们测量了与土壤碳、氮和磷循环及储存相关的12个变量，以表征土壤功能，并采用平均法和多重阈值法量化土壤多功能性。我们研究了植物α/β多样性与土壤多功能性之间的关系如何随干旱梯度的变化而变化，并评估了在干旱胁迫下植物α多样性和β多样性对土壤多功能性的综合影响。结果表明，虽然植物α多样性和β多样性都能促进土壤多功能性，但随着干旱加剧，α多样性的积极作用增强，而β多样性的贡献则减弱。此外，当植物耐水能力变得越来越重要时，互补性和促进作用在群落构建中的比重超过了竞争作用。尽管两者模式相反，但植物α多样性和β多样性的贡献大致相当。此外，植物α多样性能够促进β多样性，从而协同增强土壤多功能性。我们的研究强调了在干旱地区进行生物多样性保护的重要性，并为制定针对干旱特性的生物多样性保护政策提供了启示。
引言
生物多样性对于维持生态系统功能至关重要。随着人类活动的增加和气候变化的加速，全球物种灭绝速度加快，生态系统遭受的破坏也日益严重（Cardinale等人，2012年）。局部植物多样性的丧失（即α多样性的丧失）显著降低了各种生态系统功能，如碳（以下简称C）的固存能力和养分循环（Bender等人，2023年；Weiskopf等人，2024年），这进一步影响了多种生态系统功能的维持（即生态系统多功能性，以下简称EMF）（Maestre等人，2012年）。EMF指的是生态系统的整体功能或其同时提供多种功能和服务的能力（Hector和Bagchi，2007年）。生态系统功能本质上是多维的，仅考虑单一功能会低估生物多样性的重要性（Garland等人，2020年；Ratcliffe等人，2017年）。例如，较高的树木多样性不仅提高了初级生产力，还有助于森林生态系统的碳固存和侵蚀控制（Gamfeldt等人，2013年）。从EMF的角度来看，可以更全面地评估生物多样性对生态系统功能的作用。
许多关于植物多样性与EMF关系的研究都是在局部尺度上进行的多样性操纵实验或观察研究（Fanin等人，2018年；Maestre等人，2012年）。然而，在更大空间范围内进行的研究仍然有限。由于人类活动的加剧和全球变化，全球生态系统可能面临生物同质化加剧的风险（即β多样性的丧失）（Clavel等人，2010年），这可能对生态系统功能和EMF产生与局部物种丧失同样甚至更大的影响（Mori等人，2018年）。生物同质化并不总是等同于局部物种丧失（Magurran等人，2015年），而维持多种功能需要在不同类型的局部物种组合中发挥作用，因为没有一种广泛的物种组合能够同时支持所有高级功能（Hillebrand和Matthiessen，2009年）。仅关注一个空间尺度的植物多样性无法完全捕捉环境变化对植物多样性与EMF关系的影响。尽管一些研究强调了区域异质性对EMF的重要作用，但植物α多样性和β多样性在环境胁迫下如何促进EMF仍不确定。
由于全球变暖和其他影响因素，预计未来几十年干旱将加剧，干旱地区将进一步扩张（Huang等人，2015年；Miao等人，2020年）。尽管源自干旱地区的植物已经适应了水资源短缺和干旱环境，但干旱的加剧仍会减缓它们的生长速度并增加死亡率，从而降低植物群落的多样性（Carnicer等人，2011年）。同时，由于干旱加剧导致稀有物种减少和广布物种增加，植物群落可能会变得更加同质化（Tang等人，2019年）。干旱的加剧加剧了局部物种灭绝和空间同质化，进而降低了EMF。此外，植物多样性与EMF之间的关系具有情境依赖性，可能会随着干旱程度的增加而变化（Perkins等人，2015年；Ratcliffe等人，2017年）。尽管一些研究探讨了生物多样性如何沿着环境梯度调节EMF（Jing等人，2015年；Xu等人，2024年），但也发现这些关系往往是非线性的，并可能表现出阈值效应（Felipe-Lucia等人，2020年；Hu等人，2021年）。例如，植物和微生物多样性对EMF的积极效应最初会减弱，但随着干旱程度的增加而增强（Hu等人，2021年）。目前对于环境变化与植物α多样性和β多样性之间的相互作用如何影响生态系统功能的理解仍然有限。
为了测试植物α多样性和β多样性在干旱胁迫下如何驱动EMF，我们在中国干旱地区的3200公里干旱梯度上的51个地点进行了植物群落调查。我们假设植物α多样性或β多样性与EMF之间的关系可能会随着干旱程度的增加而变化。随着干旱加剧，植物的可用栖息地减少，导致植物多样性急剧下降，从而限制了植物向土壤提供的资源（Dimitrakopoulos和Schmid，2004年；Maestre等人，2012年）。因此，我们特别假设植物α多样性对EMF的效应会随着干旱程度的增加而减弱（H1）。同样，干旱加剧会导致生物同质化，使生态系统更容易受到环境胁迫的影响（MacDougall等人，2013年；Mori等人，2018年）。因此，我们预测植物β多样性对EMF的效应也会逐渐减弱（H2）。为了确保结果的可靠性，我们使用了来自物种和功能特征维度的多个指标来表征植物α多样性和β多样性。在这里，我们将EMF称为土壤多功能性（以下简称SMF），因为土壤功能在调节生物地球化学循环中起着关键作用（Hu等人，2021年）。
研究区域
研究区域位于中国北部干旱地区，纬度范围为31.40°N至53.38°N，经度范围为73.67°E至126.07°E（图S1）。该地区位于欧亚大陆内部，气候干旱，年温差大，风天气频繁。该地区的年平均降水量在22毫米至543毫米之间（平均229毫米），年平均温度在-3.6°C至12.3°C之间（平均6.7°C）
沿干旱梯度的植物多样性、土壤功能和SMF的变化
总体而言，我们发现无论是局部尺度还是区域尺度，物种多样性和功能多样性都随着干旱程度的增加而显著下降。具体来说，在局部尺度上，五个物种α多样性指标中有四个随着干旱程度的增加而显著下降（图1a-d，p<0.001），除了Pielou均匀度指数显著增加（图1e，p<0.001）。在七个功能α多样性指标中，Fric、FDiv和CWM-PC2指标没有变化
植物α多样性对SMF的影响
与大多数研究结果一致（Maestre等人，2012年；Valencia等人，2015年），我们的研究也表明植物物种和功能α多样性促进了SMF，这可以通过互补性和选择效应来解释。选择效应强调了优势物种或特征对EMF的不成比例影响（Fox，2005年；Valencia等人，2015年），而互补性效应则突显了物种间生态位差异如何优化资源利用（Laliberte和Legendre，
结论
我们的研究旨在探讨不同尺度上的植物多样性对干旱地区SMF的影响如何变化。我们发现，尽管植物α多样性和β多样性在促进SMF方面同样重要，但随着干旱加剧，α多样性对SMF的积极效应增强，而β多样性的效应则表现出相反的趋势。总体而言，我们的研究表明，在干旱条件下，互补性和促进作用比竞争作用更为重要
作者贡献声明
Kai Wang：撰写——初稿、可视化、方法论、调查、数据分析、概念化。Cong Wang：撰写——审稿与编辑、监督、调查、数据分析、概念化。Bojie Fu：撰写——审稿与编辑、项目管理、资金筹集。Josep Pe?uelas：撰写——审稿与编辑。Jordi Sardans：撰写——审稿与编辑。Arthur Gessler：撰写——审稿与编辑。Marcus Schaub：撰写——审稿与编辑。Xiaoming Feng：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：41991233）、国家重点研发计划（项目编号：2023YFF1305105、2022YFF1300405）、内蒙古自治区荒漠化防治科技创新最佳候选示范工程项目公开招标（项目编号：2024JBGS0005）以及中央政府引导的地方项目的支持
