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青海云杉林2020-2024年涡度协方差数据分析显示年均NEE为-457.00±3.35 g C m?2年?1，GPP和Reco分别为715.76±21.80和258.76±20.06 g C m?2年?1，CUE为0.64±0.02。结构方程模型表明温度和降水直接影响NEE和GPP，Reco受PAR、Ts和P影响，CUE由P与Ts交互主导，GPP与Reco对温湿响应差异调控碳汇能力。
崔博良|赵传燕|臧飞|王林松|程芳树|高天胜|南中仁
教育部西部环境系统重点实验室，兰州大学地球与环境科学学院，中国兰州，730000
摘要
青海云杉（Picea crassifolia）是青藏高原上的主要森林生态系统，在调节区域和全球碳循环中起着关键作用。然而，对于位于高原东北边缘的祁连山脉青海云杉林的碳通量变化——尤其是碳利用效率（CUE）及其对关键环境因素的响应——在多个时间尺度上的了解仍然不足。本研究利用2020年至2024年五年间的涡度协方差（EC）数据，分析了多个时间尺度上的碳通量和CUE动态。我们采用皮尔逊相关性分析、回归分析、随机森林（RF）和结构方程建模（SEM）来确定关键环境因素和潜在的因果路径。结果表明，青海云杉是一个强大而稳定的碳汇，其年均净生态系统二氧化碳交换量（NEE）、生态系统呼吸作用（Reco）和总初级生产力（GPP）分别为?457.00 ± 3.35、258.76 ± 20.06和715.76 ± 21.80克碳每平方米每年。年均CUE为0.64 ± 0.02。SEM分析显示，气温（Ta）和降水量（P）直接调控NEE和GPP的年际变化，而Reco主要受光合有效辐射（PAR）、土壤温度（Ts）和降水量（P）的影响。CUE主要受降水量（P）和土壤温度（Ts）相互作用的影响。Reco和GPP对温度和湿度的不同响应决定了森林的碳封存能力。我们的发现强调了温度和降水量在塑造碳通量模式中的关键作用，并加深了对高山森林生态系统对气候变化响应的理解，为气候适应性森林管理提供了见解。
引言
森林覆盖了地球陆地表面的31%，包含了80%的陆地地上碳和40%的地下碳（He等人，2021年）。作为最大的陆地碳汇，森林平均每年净吸收260克碳每平方米（Tong等人，2023年），在缓解全球气候变化方面发挥着重要作用（Chen等人，2019年；Dixon等人，1994年；Li等人，2024年）。近年来，全球气候变化使森林生态系统面临更加多变的气候条件和极端事件（Gou等人，2023年；Jin等人，2023年）。这种气候变化已被广泛记录为改变了森林的碳循环（Liu等人，2022年；Schuur等人，2015年），尤其是在高海拔地区（Chen等人，2022年；Liu等人，2024b年）。然而，高海拔生态系统对气候变化的响应仍存在争议。一些研究表明，温度升高会加速寒冷土壤中碳的释放（Li等人，2019年；Schuur等人，2015年），可能导致这些地区从碳汇转变为碳源或降低其碳汇能力（Belshe等人，2013年；Wu等人，2022年）。相反，其他研究指出，气候变暖可以增加土壤湿度并促进植物物候（Easterling等人，1997年；Wei等人，2021年），延长生长季节，从而提高高海拔森林的碳封存能力（Liu等人，2024b年）。因此，阐明高海拔森林碳通量与气候变化之间的反馈机制对于准确预测全球碳平衡至关重要。
在生态系统尺度上，碳动态通过净生态系统二氧化碳交换量（NEE）、总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸作用（Reco）来量化（Ding等人，2024年；Wagle等人，2020年）。涡度协方差（EC）技术被广泛用于监测这些通量，能够以高精度捕获高频、长期的连续数据（Baldocchi，2020年；Gou等人，2023年；Pastorello等人，2020年；Saigusa等人，2005年）。EC测量对于理解生态系统对气候变化的响应至关重要（Baldocchi，2020年；Gou等人，2023年；Tong等人，2023年）。另一个关键指标是碳利用效率（CUE），定义为净生态系统生产力（NEP）与GPP的比率，它量化了同化碳在生物量生产和呼吸损失之间的分配（Fatichi等人，2019年；Jin等人，2023年；Yue等人，2025年）。分析CUE有助于表征生态系统的碳封存潜力，并预测其在未来气候情景下的碳动态（Liu等人，2024b年）。虽然温度、降水量和森林特征已知会影响碳通量和CUE（Chen等人，2019年），但在中国高海拔森林进行的长期（≥5年）观测研究仍然很少。作为气候变化的关键哨兵，这些森林的碳循环响应值得迫切关注。
作为世界最高的高原，青藏高原（QTP）由于其高海拔的寒冷环境而表现出显著的脆弱性和对气候变化的高度敏感性（Chen等人，2013a）。尽管森林仅覆盖QTP的一小部分面积，但它们储存了不成比例的大量植物生物量碳（占总量的73.5%），其中87%储存在地上（Chen等人，2022年）。位于QTP东北边缘的祁连山脉是中国西部重要的生态安全屏障（Du等人，2022a；Wang等人，2024a）。它们是冰川和水资源保护的关键国家生态区（Bai等人，2023年；Wang等人，2024a），是生物多样性优先区域，并对维持河西走廊绿洲和促进区域可持续发展至关重要（Du等人，2022a；He等人，2018年；Liu等人，2024b；Yan等人，2016年）。
该地区的森林主要是针叶林（Yan等人，2016年），其中青海云杉（Picea crassifolia）是优势物种，占树木覆盖面积的75.72%（Cao等人，2023年；Chang等人，2014年）。这种物种主要分布在海拔2600至3300米之间的阴凉坡面上，在区域碳和水循环中起着关键作用（Wang等人，2024a）。这些森林位于高海拔树线之上，对温度和降水的微妙变化极为敏感（Cao等人，2023年）。近几十年来，祁连山脉经历了显著的变暖和湿润化（Bai等人，2023年），以及更频繁的极端天气事件（Ma等人，2024年）。这些变化改变了生态系统的结构和功能（Li等人，2022年；Liu等人，2024a），将进一步影响碳循环（Huang等人，2024年；Xu等人，2019年），尤其是在青海云杉森林生态系统中（Cao等人，2023年）。因此，评估它们在多个时间尺度上的碳汇能力并确定碳源-碳汇转变的环境驱动因素对于理解它们对区域碳平衡的贡献和对气候变化的反馈至关重要。尽管已有研究调查了青海云杉生态系统中的碳通量，但这些研究大多局限于短期观测（Ding等人，2024年；Hou等人，2024年；Liu等人，2024b）。例如，一项为期一年的研究表明，森林是一个由潜热通量、净辐射、气温和降水量驱动的碳汇（Du等人，2022b）。相比之下，另一项为期三年的研究则认为净辐射和土壤温度是主要驱动因素（Gao等人，2025年）。这些相互矛盾的发现突显了关于这些森林中碳通量的关键环境控制因素的持续争论。此外，长期（≥5年）连续EC观测数据的缺乏限制了我们对多时间尺度碳动态的理解，特别是CUE及其对环境因素的功能响应。
为填补这些知识空白，我们使用了2020年至2024年的EC数据来全面分析青海云杉生态系统的碳交换。主要目标是：（1）量化长期碳汇能力，并描述碳通量（NEE、GPP和Reco）的日变化、季节变化和年际变化；（2）确定年度CUE动态，并判断其变化是由碳吸收（GPP）还是呼吸作用（Reco）驱动的；（3）识别碳通量和CUE的主要环境驱动因素，并评估其主导影响在生长季节和非生长季节之间的变化。本研究提供了对气候敏感的高山森林中碳循环的机制性理解，为改进生态系统模型和提供可持续森林碳管理提供了重要的科学基础。
部分摘录
地点描述
祁连山脉（35.8-40°N，93.3-103.9°E）位于中国西北部的青藏高原东北边缘（Wang等人，2024a）（图1a）。该地区面积约为201,000平方公里，海拔范围从2100米到5600米，是东亚季风气候区、西北干旱/半干旱气候区和青藏高原高山气候区的交汇处（Yang等人，2023年）。关于祁连山脉的地形特征和气候特征的详细描述
非生物变量的变化
在观测期间，非生物变量表现出明显的季节性模式，生长季节的数值较高（图2）。气温（Ta）通常高于土壤温度（Ts），尤其是在生长季节（图2a）。2023年12月至2023年8月，每日平均气温范围从-21°C上升到19.58°C，五年间呈上升趋势（斜率=0.6948，R2=0.87，P<0.05）（图S1a）。2020年至2024年的年均气温为1.54±0.21°C。
不同时间尺度上碳通量的年际变化
森林被认为是重要的碳汇，其特征是高碳通量和碳储存（Chen等人，2019年；Pan等人，2011年）。我们的研究发现，青海云杉在整个研究期间始终作为碳汇，年均净生态系统二氧化碳交换量（NEE）为-457.00±3.35克碳每平方米每年。尽管碳通量存在年际变化（图4a–c），但长期趋势在统计上不显著（P>0.05）。这表明碳汇具有稳定性和持久性
结论
本研究利用2020年至2024年的EC数据分析了祁连山脉中部青海云杉森林中碳通量和CUE的动态及环境驱动因素。结果表明，该森林作为一个稳定而持久的碳汇，年均NEE和CUE分别为-457.00±3.35克碳每平方米每年和0.64±0.02。碳通量和CUE主要受温度和降水量直接和间接调节。Reco和GPP的不同响应
作者贡献声明
崔博良：撰写——初稿，软件开发，数据整理。赵传燕：撰写——审稿与编辑，正式分析。臧飞：撰写——审稿与编辑，资金筹集。王林松：软件开发，调查。程芳树：调查。高天胜：调查。南中仁：撰写——审稿与编辑，方法学设计。
利益冲突声明
所有作者均已披露与提交文章相关的任何实际或潜在的利益冲突。所有作者均已阅读手稿，同意将其提交给期刊，并对稿件内容负责。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32271710）和甘肃省自然科学基金（25JRRA673）的支持。
