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本研究分析了贝加尔湖热泉区Neocottus thermalis与冷甲烷渗漏区N. werestschakhir的形态、生态及遗传特征，发现两者虽形态相似（70%），但遗传差异显著（p-distance 2.46%），表明地理隔离对遗传分化影响大于生态适应。
瓦伦蒂娜·G·西德列娃（Valentina G. Sideleva）|尼古拉·S·穆格（Nikolay S. Mugue）|娜塔莉娅·V·安年科娃（Nataliia V. Annenkova）|伊戈尔·V·哈纳耶夫（Igor V. Khanaev）|扎哈尔·V·日德科夫（Zakhar V. Zhidkov）
俄罗斯科学院动物研究所，圣彼得堡大学街1号，199034，俄罗斯
摘要
我们研究了Neocottus thermalis的形态学、生态学和遗传学特征。该物种仅分布于贝加尔湖北部弗罗利卡湾（Frolikha Bay）的热液喷口区域。我们对Neocottus属的另一种物种N. werestschagini（与圣彼得堡冷甲烷渗漏区相关）进行了外部形态特征的比较分析。尽管这两种物种在同一湖泊内存在明显的空间和深度隔离，但它们在70%的形态特征上表现出相似性。两种Neocottus物种都具有一种独特特征：皮肤上存在排列整齐的乳突。尽管在形态上有很大相似性，但从遗传学角度来看，这两种物种存在显著差异。利用细胞色素b基因（1140 bp）的核苷酸序列计算得出，N. thermalis与N. werestschagini之间的平均p值差异为2.46%。这一分化程度与贝加尔湖特有鱼类属之间的差异相当。
引言
贝加尔湖的特点是在北部凹陷区的弗罗利卡湾（Frolikha Bay）底部存在一个温暖的热液场，深度为400–480米。在该区域，热量通过几公里厚的松散沉积物传递，使表层沉积物的温度比周围环境温度升高几十摄氏度（Crane等人，1991年；Golubev，1979年）。在湖泊中央凹陷区的深渊带（北纬52°53′，东经107°10′），在1390–1485米的深度记录到了冷气体渗漏现象，这被称为“圣彼得堡”甲烷渗漏区（St. Petersburg methane seep）。该区域包含由气体水合物构成的不同大小的隆起结构，表面覆盖着底部沉积物；某些地方还观察到了气泡的释放现象（Granin等人，2010年；Khlystov等人，2013年；Sitnikova等人，2017年）。
对贝加尔湖热液场和深水渗漏区的研究表明，这些区域周围的生物生产力较高（Sitnikova等人，2017年）。这些独特区域的生物生产力主要依赖于化能合成和甲烷氧化作用（Namsaraev等人，2002年；Zemskaya等人，2012年）。与这些区域相关的动物群以大型无脊椎动物和鱼类为主。
在贝加尔湖周围400–480米的底栖带，通常可以发现18–20种特有的鳕形目鱼类。而在1100–1500米的深度，物种多样性较低，仅有10–12种鱼类存在（Sideleva，2003年）。在热液场和甲烷渗漏区，鳕形目鱼类的种类较为丰富，主要由周围底栖群落中的物种组成。通过深水载人潜水器“Pisces”和“Mir”进行的视频调查，在热液场区域发现了8种属于Abyssocottidae和Cottidae科的底栖鱼类（Sideleva，2016年）。在热液场区域的拖网调查中记录到了11种鱼类，属于7个属；而在北贝加尔湖周围底栖带则发现了10种鱼类，属于6个属。甲烷渗漏区的鱼类种类多样性较低，仅有6种，属于5个属（Sideleva和Fialkov，2014年；Sideleva，2016年）。
在每个生态群落中，Neocottus属的鱼类总是存在且占主导地位。这种物种通过营养关系与群落紧密相连（Sitnikova等人，2017年）。N. thermalis物种专性依赖于热液场，是当地鱼类群落中的优势种；N. werestschagini则是甲烷渗漏区中最丰富的鳕形目鱼类。N. thermalis与热液生态系统的紧密结合体现在其肌肉中的碳（δ13C：66.18–68.83%，平均值：67.94%）和氮（δ15N：1.68–3.09%，平均值：3.31%）同位素含量上。这些数据表明，细菌来源的有机物质被传递到了较高的营养级，并被捕食性的底栖鱼类N. thermalis所利用（Sideleva和Fialkov，2015年；Sitnikova等人，2017年）。对热液群落中本地鱼类分类组成的比较分析显示，20年来该群落的组成相对稳定，鱼类多样性的变化取决于两种物种的存在与否（Sideleva和Fialkov，2015年）。
自贝加尔湖发现热液场和甲烷渗漏区以来，已经获得了大量新的、重要的数据。然而，与这些独特栖息地相关的Neocottus物种的形态学、生态学和遗传学特征至今仍研究不足。我们的研究旨在填补这一知识空白，揭示这些独特而稀有的鱼类物种。
方法
为了在自然环境中研究这些鱼类，我们使用了来自深水载人潜水器“Pisces”和“Mir”的视觉观察、照片和视频记录。N. thermalis和N. werestschagini的样本是从弗罗利卡湾热液场区域（深度400–480米）以及贝加尔湖中央深渊带（深度1000–1500米）的底拖网捕捞中获得的。
形态学研究使用了俄罗斯科学院动物研究所的鱼类标本收藏。
结果
Neocottus属的物种较为罕见，因为它们仅局限于湖泊内不同凹陷区的狭小、独特的生物栖息地。Neocottus werestschagini仅分布于贝加尔湖的南部和中部区域，而在北部凹陷区则没有发现。相反，Neocottus thermalis仅分布于贝加尔湖的北部某一地点。这两种物种的分布范围没有重叠，两者之间的距离约为260公里（或140海里）。
讨论
Neocottus属的鱼类栖息在贝加尔湖贫瘠深水区中的独特且高生产力的生物栖息地中，这些栖息地类似于沙漠中的绿洲（Gebruk等人，1993年；Namsaraev等人，2002年；Sideleva，2002年；Sitnikova等人，2017年；Zemskaya等人，2012年）。在“圣彼得堡”甲烷渗漏区，每平方米的大型无脊椎动物平均数量可达250至约23,000只。该群落以寡毛类、端足类和涡虫为主。
作者贡献声明
瓦伦蒂娜·G·西德列娃（Valentina G. Sideleva）：负责撰写初稿、项目监督、方法论设计、研究实施和数据整理。尼古拉·S·穆格（Nikolay S. Mugue）：数据整理、形式分析、研究实施和方法论设计。娜塔莉娅·V·安年科娃（Nataliia V. Annenkova）：形式分析、研究实施和方法论设计、撰写初稿。伊戈尔·V·哈纳耶夫（Igor V. Khanaev）：数据整理、资金获取和数据可视化。扎哈尔·V·日德科夫（Zakhar V. Zhidkov）：数据整理、形式分析、研究实施、数据可视化和撰写初稿。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们衷心感谢A.P. Fedotov、T.Ya. Sitnikova和Yu.P. Sapozhnikova（俄罗斯科学院湖泊学研究所，伊尔库茨克分所）提供的帮助和宝贵建议。同时非常感谢“G. Yu. Vereshchagin”研究船（贝加尔湖湖泊学研究所集体使用研究中心）的船员在采集N. werestschagini样本方面所提供的协助。作者还要感谢A.P. Lyutikov（VNIRO，圣彼得堡分所）的帮助。
