地中海大陆架软底表层大型无脊椎动物群落的特征研究：一种生物地理学方法

地中海海底基于浮游甲壳类生物区划的研究首次提出16个生物区，揭示深海区生物组成更均质且跨区相似性高，为优化海洋保护区网络提供依据。

　　

Jade Millot|Sandrine Vaz|Tarek Hattab|Christopher J. Smith|Carlos Dominguez-Carrió|Beatriz Guijarro|Grégoire Certain|Vasilis Gerovasileiou|Vincent Georges|Caterina Stamouli|Michele Casini|Chiara Manfredi|Emanuela Fanelli|Germana Garofalo|Marie-Claire Fabri|Daniela Massi|Angélique Jadaud|Adriana Profeta|Pierluigi Carbonara|Evgenia Lefkaditou|Valentina Lauria

MARBEC，蒙彼利埃大学，CNRS，Ifremer，IRD，法国塞特

摘要

迄今为止，地中海盆地的划分主要关注表层水域，依赖于生物地球化学和水文数据，而地中海海底却受到的关注较少。生物区域是保护规划的重要单元，因为它们为设计具有代表性的保护区网络提供了框架。因此，需要针对海底特性的生物区域来支持底栖生态系统的管理和保护。虽然底栖生境的绘制通常基于大型底栖动物的分布模式，但我们提出了首个基于附生大型无脊椎动物群落的地中海海底中尺度划分方法。本研究使用了MEDITS计划（国际地中海底拖网调查）收集的底栖数据来划分地中海的软底区域。通过k-means聚类结合随机森林模型，我们根据生物组成相似性对站点进行分组，并预测了它们与环境变量的关系。分析分别在四个子流域进行：西地中海、中地中海、亚得里亚海和爱琴海。这种方法识别出了16个独特的生物区域，每个区域都有其独特的附生大型无脊椎动物群落。划分结果显示出明显的水深梯度：深海生物区域的指示性物种更为同质，不同区域之间的相似性也更高，而大陆架和斜坡上的群落则更加多样化。这些连贯的生物区域可以作为空间单元，提高保护优先网络的代表性与完整性，同时为现有的EUNIS海底生境分类提供有价值的补充，后者并未明确考虑脆弱的附生大型无脊椎动物群落。

引言

底栖生境的绘制对于评估和报告海底生态状况以及支持有效的资源管理和保护规划至关重要（Lacharité & Brown, 2019; Lecours, 2017）。EUSeaMap计划（Vasquez等人，2023年）在EMODnet的支持下，目前提供了欧洲水域最全面的大规模海底生境地图。这些地图被广泛用于海底管理、保护规划以及欧洲政策的实施，如栖息地指令和海洋战略框架指令（Montefalcone等人，2021年）。这些地图主要来源于欧洲自然信息系统（EUNIS），这是一个基于环境因素（包括底质类型、能量水平、深度和光照穿透）构建的分层分类系统（Vasquez等人，2023年）。尽管这些标准化分类便于跨区域比较生境，但由于关于生物生成生境和底栖群落分布的信息有限，它们整合的生物数据仍然有限。

这里的生物区域被定义为具有相对均匀且独特生物群落和环境条件的连贯地理单元（Livingstone等人，2018；Woolley等人，2020）。生物区域是确保保护生态独特区域的关键单元，并为指定具有代表性的保护网络提供依据（Lacharité & Brown, 2019；O’Brien等人，2022）。早期的海洋生物区域划分基于专家知识（Spalding等人，2007），但遥感数据的发展使得基于环境数据的生物区域划分成为可能（Roberson等人，2017；Sayre等人，2017）。然而，研究表明，使用真实的生物数据可以得出更具生态意义的生物区域划分（Cooper等人，2019；O’Brien等人，2022；Woolley等人，2020）。可以采用多种统计方法在大范围内划分海洋生物区域（Deschamps等人，2023；Hill等人，2020）。“先分组后预测”的策略包括使用k-means或层次聚类等方法对相似站点进行聚类，然后基于环境偏好通过相关建模预测它们的分布（Cooper等人，2019）。相反，“先预测后分组”的策略则依赖于先获得预测分布结果，再识别具有相似特征的区域。预测可以通过单一物种分布模型（Reygondeau等人，2015）、考虑物种相互作用的联合物种分布模型（Murillo等人，2024），以及人工神经网络（Bloomfield等人，2018）或包含广义差异模型的组成转换模型（Lasram等人，2015）来实现。最近的一阶段方法可以在单一过程中同时聚类和预测生物数据与环境条件（Foster等人，2013）。尽管出现了这些新方法，但由于简单性和易用性，更传统的技术（如k-means、层次聚类和机器学习）仍被广泛用于描述不同的底栖群落（De la Torriente等人，2019；Murillo等人，2016；O’Brien等人，2022；Outrequin等人，2025；Serrano等人，2017）。

地中海的大陆架和斜坡由多样的地貌特征塑造（例如，海底峡谷、海山），周围是相对均匀的软底环境，这些软底环境支持着丰富的底栖鱼类和无脊椎动物多样性（Bianchi & Morri, 2000；Coll等人，2010；Danovaro等人，2010；Salomidi等人，2022）。由于数十年来的人为压力（Eigaard等人，2017），该地区拥有欧洲受干扰最严重的海底，其69%的沿海和大陆架区域受到影响（Korpinen等人，2021）。物理干扰对附生大型无脊椎动物（即大于1厘米的动物）尤其有害，因为它们容易因底拖网活动而遭到破坏。根据联合国决议61/105（UNGA，2006）和64/72（UNGA，2009），几个敏感物种（如冷水珊瑚、八放珊瑚、海绵、海百合）被地中海渔业总委员会（GFCM）认定为脆弱海洋生态系统的指标（FAO，2009）。地中海地区实施了多种多年度管理计划和措施，包括GFCM和欧盟的努力（例如，设立渔业限制区、减少捕捞努力、设定捕捞限额、创建新的海洋保护区）。现在需要指定具有代表性的保护区网络，以涵盖底栖群落的多样性，从而提高地中海海底管理的有效性和生态一致性（O’Brien等人，2022）。

此前，地中海根据水文和生物地球化学数据被划分为环境上相对均匀的生物区域，这些区域通常代表表层水域（Berline等人，2014；D’Ortenzio & Ribera d’Alcalà，2009；Rossi等人，2014）。地中海海底已经使用一组复杂的环境变量进行了分类（Reygondeau等人，2017），这表明表层水域的划分不能直接应用于底栖环境，后者被划分为更多的生物区域。物种群落分布很少被纳入地中海的底栖划分中。虽然当前的EUNIS分类系统考虑了大型底栖动物的组合，但附生大型无脊椎动物群落仍然被忽视，最近才在地中海地区进行了局部描述（De la Torriente等人，2018；Dominguez-Carrió等人，2022；Enrichetti等人，2019；Fabri等人，2014；Moccia等人，2021）。为了有效管理这一受底拖网压力严重影响的区域，仍需要全面了解附生大型无脊椎动物群落的结构。

本研究首次基于软底附生大型无脊椎动物群落对地中海进行了中尺度生物区域划分，将其空间范围绘制到1,000米深度，这是当前的拖网限制深度（GFCM/29/2005/1建议）。为此，我们使用了目前地中海盆地最大的标准化底栖数据集，该数据集是在MEDiterranean International Trawl Survey（MEDITS）计划下收集的（Spedicato等人，2019）。该调查中的软底群落由生活在海底或以上、固定不动、穴居或活动能力有限的附生大型无脊椎动物组成。具体来说，（1）我们使用非层次k-means聚类方法将地中海可拖网软底划分为代表不同附生大型无脊椎动物群落的连贯生物区域；（2）提供了这些生物区域的生物学和环境描述；（3）通过机器学习方法对这些生物区域在地中海海底的空间分布进行了建模和绘制。

研究区域

本研究在地中海盆地的可拖网软底区域进行，范围从大陆架到中层海底平原（Emig，1997）（< 1,000米）。分析分别在四个子流域进行，这些子流域对应于GFCM的子区域（FAO，2022）：西地中海、中地中海、亚得里亚海和爱琴海（图1）。尽管MEDITS调查提供了大量独特的附生大型无脊椎动物记录数据集，但底栖采样并未被正式纳入

统计诊断

NbClust函数确定的最佳聚类数量为西地中海和亚得里亚海是五个，中地中海和爱琴海是三个（图S1.4）。这一分类是在排除了6,250个站点中的25个站点后得出的：中盆地9个站点，爱琴海16个站点，因为它们的群落组成差异较大。

在相关性分析中，从十三个变量中选出了七个环境预测因子

讨论

本研究提出了基于附生大型无脊椎动物群落组成的地中海可拖网软底（超过1,000米深度）的中尺度划分方法。该方法依赖于MEDITS拖网调查中捕获的底栖生物数据提供的丰富数据集。识别出了十六个不同的附生大型无脊椎动物群落，形成了生物学上有意义且空间划分清晰的生物区域。强烈的水深梯度影响了附生生物的分布

结论

地中海的可拖网软底区域栖息着多样化的附生大型无脊椎动物，其中包括对底拖网高度敏感的脆弱物种。为了提高现有保护措施（例如地中海1,000米以下实施的渔业限制区）的效率，有必要更好地描述附生大型无脊椎动物群落及其生物区域分布模式。本研究提出了对地中海软底区域的划分

CRediT作者贡献声明

Marie-Claire Fabri：撰写 – 审稿与编辑。Daniela Massi：撰写 – 审稿与编辑。Emanuela Fanelli：撰写 – 审稿与编辑。Germana Garofalo：撰写 – 审稿与编辑。Pierluigi Carbonara：撰写 – 审稿与编辑。Evgenia Lefkaditou：撰写 – 审稿与编辑。Angélique Jadaud：撰写 – 审稿与编辑。Adriana Profeta：撰写 – 审稿与编辑。Michele Casini：撰写 – 审稿与编辑。Vincent Georges：撰写 – 审稿与编辑。Caterina Stamouli：撰写 – 审稿与

未引用参考文献

De la Torriente Diez等人，2022；D’Ortenzio和Ribera d’Alcalà，2009；Lefcheck，2016；Nieblas等人，2014；Palmiéri，2014；Pielou，1969；Russo等人，2019；ter Braak和?milauer，2015。

利益冲突声明

? 作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢：

我们感谢DG MARE（欧盟委员会海洋事务和渔业总司）提供MEDITS数据库的免费访问权限。我们特别感谢Venetia Kostopoulou在协调工作方面所做的巨大贡献。最后，我们要感谢参与MEDITS调查协调和实施的八个国家（克罗地亚、塞浦路斯、法国、希腊、意大利、马耳他、斯洛文尼亚和西班牙）的科学团队。CDC也感谢