编辑推荐：
本文运用概念性模型，探讨了土地利用导致的植物丰度变化如何通过生态进化级联效应影响传粉者与植物。研究揭示了特化传粉者对变化的脆弱性与有限的适应潜力，而中度泛化者则展现出更强的适应能力，但其功能多样性可能在适应过程中急剧丧失，威胁生态系统服务的稳定性。模型强调了在保育和景观管理中，需兼顾特化者的保护与泛化者功能丧失的风险。
1 引言
野生传粉者的数量与多样性对野生开花植物及依赖昆虫授粉的作物的品质与产量至关重要。然而，农药使用、重金属污染、气候变化以及最重要的——土地利用方式改变，导致了全球传粉者数量的下降。土地利用能对传粉者产生直接和间接的影响，例如通过改变植物组成或功能性状，引发从植物到传粉者乃至其他物种的自下而上生态级联效应。同时，土地利用引起的传粉者数量、行为或功能性状的变化，也可能通过自上而下的级联效应对野生开花植物产生间接影响。
从泛化者（如蜜蜂）到特化者（如许多独居蜂），传粉者的取食策略范围广泛。经验证据表明，植物和传粉者特化者往往比泛化者对景观简化和栖息地破碎化更为敏感，这可能导致景观中泛化者主导，而以特化者为代价，这可能会对传粉服务产生负面影响，因为泛化者可能无法完全补偿特化互作的损失。
此外，传粉者可能相对迅速地进化出新的适应。例如，开花时间和传粉者羽化时间在过去一个世纪中已发生变化，表明物候学的快速适应性反应。一些熊蜂物种的舌长、某些蜜蜂的体型，也已在简化景观中为响应变化的植物形态而进化。这种快速进化可能允许传粉者适应变化的环境，从而通过“进化救援”使其免于种群衰退。
功能性状在植物-传粉者相互作用中起关键作用。例如，传粉者舌长与植物花冠长度的匹配、传粉者活动时间与植物开花时间的匹配、吸引或奖赏传粉者的植物性状，或传粉者的觅食行为。然而，关于泛化与特化传粉者功能性状适应性反应如何不同，以及进化在植物-传粉者群落背景下是积极还是消极的问题，仍有待探索。
2 模型
本研究采用了一个基于性状的概念模型，模拟了两种传粉者和两种植物（均为大规模开花的作物）种群在简化的农业景观中的互动。模型假设功能生态性状决定了传粉者与植物之间互利互惠作用的强度，这些被模拟的性状可代表任何与授粉相关的性状，如花与传粉者形态匹配性状（如蜜蜂的平均喙长与花的平均花冠深度），或物候。互利效益的强度取决于（1）传粉者和植物的功能性状匹配程度，（2）性状匹配的耐受宽度，以及（3）每对植物-传粉者的最大内在互利效益。为考虑特化程度，模型改变了（1）性状匹配耐受宽度（σ）和（2）不同植物-传粉者对之间最大互利效益的相对差异（α）。
我们变化其中一种植物（植物1）的环境容纳量（KP1），以模拟植物丰度的变化，从而探究其对生态和进化时间尺度的影响。种群动态遵循包含竞争和互利作用的洛特卡-沃尔泰拉模型框架。假设传粉者不为花卉资源直接竞争，种群调节由捕食或筑巢地可用性等其他因素驱动。植物在栽培中共存，具有两个不同且不演化的性状值。
2.1 生态模型
植物和传粉者种群的每单位增长由耦合的常微分方程（ODEs）描述。该模型包含两个焦点植物和传粉者物种，其他物种可视为其丰度近似恒定而被隐式处理。通过求解方程组，可找到给定参数下的生态平衡点，即种群丰度达到稳定状态。
2.2 生态进化动力学
进化动力学基于经典的适应性动力学理论进行建模。该框架假设突变罕见且以小步长发生，当新突变出现时，进化种群可假设处于生态平衡状态，且突变体表型与定居者仅有细微差异。通过计算突变体的入侵适合度及其选择梯度，可以确定性状演化的方向。表型沿正适合度梯度的方向适应，每次有利突变后的表型变化与进化速度成正比。
本研究的一个关键目标是识别进化稳定状态，在此状态下，任何突变体类型都不具有正的入侵适合度，进化停止。通过迭代模拟植物丰度变化、计算新生态平衡、评估选择梯度、允许传粉者性状演化直至选择梯度可忽略不计的过程，可以找到新的ESS。
2.3 结果分析与示例结果
模型初始设定为植物丰度相等，植物功能性状值固定，使得植物-传粉者互作在σ较小时呈现特化。从这些条件出发，允许传粉者性状演化，直到系统达到其初始ESS，以此定义植物和传粉者的基线丰度。为探究植物环境容纳量如何影响生态进化动态，我们在一系列σ和α值组合下变化KP1。对于每种组合，我们考察（1）环境容纳量变化后的传粉者和植物在生态平衡点的丰度，以及（2）允许传粉者性状在变化条件下演化后，新ESS下的传粉者性状值。我们使用Gini-Simpson指数衡量物种多样性，使用Rao二次熵衡量功能多样性。
3 结果
3.1 植物丰度变化对短期生态时间尺度的影响
在生态平衡时，传粉者丰度与植物1的环境容纳量KP1呈比例关系。与植物1匹配的传粉者1（P1）呈正相关，与植物2匹配的传粉者2（P2）呈负相关。这种线性关系的斜率取决于σ和α。σ较小的传粉者（即更特化者）比σ较大的传粉者（即更泛化者）受植物组成变化的正面或负面影响更强烈。当σ足够小，以至于传粉者无法利用其非偏好植物时，α几乎没有影响。对于较大的σ，α值越大，传粉者受植物组成变化的影响比α值小时要小得多。因此，对于较小的σ和/或α，土地利用变化可在生态时间尺度上导致物种多样性显著下降。
3.2 植物丰度变化诱导的选择压力
当植物丰度发生变化时，传粉者面临的选择压力也发生变化，倾向于与更丰富植物的功能性状值更好地匹配。因此，当植物组成变得更加同质化时，选择有利于功能性状的趋同。选择梯度在σ的中间值处最陡，随着性状匹配耐受宽度（σ）的增加而逐渐减小，随着其减小而更急剧地减小。当σ相对于植物性状值之间的距离足够小时，选择梯度非常平缓，进化可忽略不计。当σ较大时，α变得比σ更重要：当α较小时，选择梯度平缓；当α较大时，选择梯度更陡。
3.3 生态进化对传粉者物种均匀度和功能多样性的影响
在进化发生之前，Gini-Simpson多样性指数表明，在植物丰度发生足够大的变化后，物种多样性显著下降，特别是对于小的σ。进化后，当σ足够大时，物种均匀度得到部分恢复。然而，随着传粉者适应最丰富的植物，传粉者群落的功能多样性降低。当植物环境容纳量的不对称性足够大，以至于一种植物在景观中足够占主导地位时，Rao二次熵在新ESS下可以低至零，这意味着两种传粉者物种的焦点授粉性状具有完全相同的性状值。因此，即使进化可能拯救物种免于植物组成变化的影响，它也可能无法拯救生态系统的功能。对于中等σ和大的α，即使KP1和KP2之间的差异很小，这种情况也可能发生。
3.4 对植物丰度的长期影响
植物丰度的模型变化通过生态进化反馈回路得到强化。随着传粉者向更丰富的植物进化，该植物从授粉中获得的益处增加，而较不丰富的植物获得的益处减少。同样，这种效应对于中等σ和大的α尤为强烈。当σ和α都很大时，任何植物丰度增加都会在生态时间尺度上导致两种传粉者的总丰度增加。这种传粉者丰度的增加通过间接生态效应使两种植物都受益。然而，进化之后，相对较不丰富的植物（即植物2）从授粉中获得的益处发生逆转，并随着植物1丰度的增加而减少。
4 讨论
本模拟研究旨在阐明农业生态系统中植物丰度变化如何影响泛化和特化传粉者的生态进化动态。研究发现，特化传粉者在生态时间尺度上对植物组成变化表现出最强的反应，而具有中等泛化性状匹配耐受度的传粉者则表现出最强的进化反应。特化传粉者由于无法利用替代的、更丰富的资源，既经历了丰度的强烈减少，也面临平缓的选择梯度。小的突变不会显著改善此类特化者的适合度，因此不会发生持续的适应。超级泛化者也具有平缓的选择梯度，因为它们已经可以充分利用替代的、更丰富的资源，因此不需要适应。中度泛化者可以有限地利用两种资源，并通过适应丰富的替代资源而在适合度上获得显著优势。因此，面对景观简化，特化者具有较高的灭绝风险，而中度泛化传粉者则经历进化救援。
尽管如此，我们的结果表明，尽管对单个物种的存续有益，但在由少数植物主导的景观中，进化救援可能对传粉者的功能多样性产生负面影响。当一种植物足够占优势时，传粉者会发生趋同进化。在某些情况下，不同的传粉者进化出生态上完全相同的功能性状，从功能角度来看，这相当于除了一个传粉者外，其他传粉者都已灭绝。因此，如果只测量物种多样性而不测量其功能特性，功能多样性的严重丧失可能被忽视。
传粉者功能多样性的适应性丧失可能破坏生态完整性和农业生产力。例如，传粉者中更少的不同觅食策略可能导致自上而下的效应，使较不丰富的植物物种处于不成比例的劣势。此外，功能多样性的丧失限制了对未来环境变化的适应能力，因为功能统一的群落更不可能包含耐受新颖或极端条件的遗传和表型变异。性状互补性的丧失也可能直接降低生态系统功能，包括作物授粉。由于我们只模拟了一个明确的功能性状，因此与功能多样性下降相关的产量损失在某些情况下可能比我们的模型所显示的更高。最后，授粉相关性状多样性的减少，可能由于性状关联而导致其他性状的功能多样性同时丧失，从而产生级联效应，影响授粉以外的昆虫功能。
我们的模型具有较高的抽象性、普遍性和简单性，这使得我们的结果具有普遍性且易于进行机理解释。因此，我们的模型达到了其目的，即普遍地说明进化可能显著加剧传粉者功能的丧失，其程度可能超过物种丧失。然而，普遍性与现实性之间存在权衡。该模型只包含两种传粉者和两种植物，其他物种被隐式处理，这忽略了更复杂的植物-传粉者网络动态以及向额外营养级联的潜在级联效应。我们假设植物是驯化的大规模开花作物，这意味着（1）植物不进化，（2）花卉资源对传粉者而言不受限制。如果允许植物进化，我们预计进化同质化会进一步加剧。如果花卉资源有限，或者进化的植物竞争传粉者，我们预计功能性状值完全重叠的物种之间的长期共存会被阻止。然而，我们仍然会预期一定程度的趋同进化和功能多样性的减少，这与在植物多样性低的景观中传粉者功能重叠的经验观察一致。
5 结论
我们的模拟表明，作为对景观简化的适应性反应，功能多样性的丧失可能是剧烈的，即使物种多样性在表面上得以维持。这种传粉者功能多样性的丧失可能向下级联到植物，从而降低较不丰富作物的农业产量。它还可能限制适应未来变化的潜力，这意味着土地利用导致生物多样性丧失与其他形式的环境变化（包括气候变化）之间可能存在协同效应。为了正确评估传粉服务的质量及其稳定性，仅关注物种的丰度和多样性是不够的，还需要考虑其生态功能和表型多样性。尽管我们只有两种传粉者和植物，以及一个与授粉相关的功能性状，但我们预计我们的定性发现可以推广到任意数量的物种以及任何植物-传粉者匹配性状。此外，由于我们的模型具有普遍性，我们的发现可以推广到任何互利网络，而不仅仅是植物和传粉者。我们得出结论，需要一种功能性的多样性评估方法，以评估传粉服务如何受进化时间尺度上土地利用变化的影响。
