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本研究发现，极度濒危的青头潜鸭巢存活率（24.97%）低于近缘物种，捕食是其巢失败主因（占44.66%）。研究首次定量揭示了初始产卵日期(Initial laying date, ID)、距土墩岸边距离(Distance to shore of mound, DSM)及巢高水位(Height above water, HW)是影响其日巢存活率(Daily nest survival, DNS)的关键因子。这为通过控制捕食、提供远离岸边的适宜巢址及维持稳定水位来提升该物种繁殖成功率的保护管理提供了直接科学依据。
极度濒危的青头潜鸭：繁殖生态、巢穴威胁与保护策略
1 引言
青头潜鸭（Aythya baeri）是一种原产于东亚的潜鸭。自20世纪80年代种群数量锐减后，于2012年被世界自然保护联盟（IUCN）列为“极危”物种。已有研究指出，其种群衰退与栖息地丧失、不可持续的捕猎、人类干扰及低繁殖成功率有关。繁殖成功率是水鸟种群动态最直接、最重要的驱动因素之一，而巢存活率是影响鸟类种群动态的关键种群参数，常与多种环境因子及繁殖期相关。对于像青头潜鸭这样的地巢鸟类，捕食是威胁巢存活的主要因素。此外，巢栖息地特征，如植被覆盖度、水深、距岸距离、巢密度等，也显著影响巢存活。然而，关于青头潜鸭巢存活的影响因素，目前仍知之甚少。本研究旨在调查青头潜鸭的繁殖参数（繁殖时间、孵化率、窝卵数和育雏成功率）及繁殖期威胁，并评估巢时间和栖息地特征对其日巢存活率的影响，从而为巢阶段的保护策略和管理实践提供建议。
2 研究方法
2.1 研究区域
野外研究在位于华北平原的河南民权黄河故道湿地（34°40′ N, 115°18′ E）进行。该区域包含水库、鱼塘、挺水湿地和草地，自2019年起被认为是青头潜鸭的重要繁殖地，并于2020年被指定为国际重要湿地（拉姆萨尔湿地）。
2.2 巢搜寻与监测
在2019年至2022年的4月至7月期间，通过观察成对个体及系统调查适宜繁殖栖息地来确定巢位。调查通常在清晨和傍晚进行。通过巢检查确定窝卵数和孵化日期。成功巢定义为至少有一只雏鸟孵出的巢。失败巢根据特征进行分类：卵被破坏且无亲鸟看护的巢归类为捕食；卵完好但被遗弃的巢归类为弃巢；被水浸泡的巢归类为水淹；巢内及附近未发现卵或蛋壳的，则视为被人捡拾。
2.3 数据收集
记录每个巢的坐标。第一个卵的产卵日期被视为初始产卵日期。对于发现时已在孵化的巢，通过照蛋确定孵化阶段以估算产卵日期。利用完成产卵的巢计算平均窝卵数。使用数显卡尺测量卵长和卵宽，使用电子秤称量卵重。通过公式W = Kw *L *B2计算卵的初始重量，其中Kw是物种特异的重量系数，本研究利用一日龄内的新鲜卵计算得出青头潜鸭的Kw值为0.55。采用梅菲尔德法估算巢成功率。孵化率由孵出的卵数除以窝卵数得出。
为每个巢测量了13个栖息地变量，包括初始产卵日期、土墩长度、土墩宽度、土墩面积、土墩形成时间、距水距离、高水位、距干扰距离、水深、距土墩岸边距离、距巢岸边距离、巢覆盖度和植被高度。使用广义线性混合模型（GLMM）估计日巢存活率与环境变量之间的关系，并将研究年份作为随机效应。使用模型选择方法，根据AICc值筛选最佳模型。
2.4 数据分析
使用逻辑暴露法估算日巢存活率。通过“vif”函数对所有预测变量进行多重共线性检验，VIF < 10被认为具有低共线性。所有统计分析均使用R程序完成。
3 研究结果
3.1 产卵日期
研究发现，青头潜鸭最早于4月下旬开始产卵，最晚可至7月中旬结束。年度内产卵启动的平均持续时间为79±1天。大约75%的巢在5月10日至6月21日之间开始产卵。与高纬度的传统繁殖地（繁殖期为5月至6月）相比，本研究区域的繁殖启动时间更早，结束时间更晚，显示出繁殖时间的可塑性。
3.2 巢与卵的测量
31个已完成巢的测量尺寸为：外径27.26±3.48 cm，内径16.03±1.52 cm，巢高12.71±2.82 cm，巢深9.08±2.73 cm。296枚卵的平均卵长为52.81±1.70 mm，平均卵宽为38.46±1.16 mm。平均初始卵重为43.34±3.38 g。
3.3 窝卵数
在57个完成产卵的巢中，平均窝卵数为12.79±3.64枚（范围7-23枚）。研究观察到同种巢寄生现象。在24个被判定为被寄生的巢中，平均窝卵数为15.83枚，显著高于非寄生巢的10.58枚。
3.4 巢存活与威胁
在监测的103个巢中，有24个巢成功孵出至少一只雏鸟。基于梅菲尔德法的巢成功率为24.97%。捕食是巢失败的主要原因，影响了46个巢（占失败巢的44.66%）。红外相机监测直接记录到西伯利亚鼬（Mustela sibirica）捕食的案例。其他导致巢失败的因素包括弃巢、水淹和捡蛋。在24个成功巢中，有21个经历了部分窝卵损失，平均孵化率为73.11%。与其他4种潜鸭（Aythyaspp.）的巢成功率（中位数50.00%）相比，青头潜鸭的巢成功率较低。
模型选择结果表明，包含距土墩岸边距离(DSM)、高水位(HW)、初始产卵日期(ID)和土墩宽度(MW)的模型最具解释力。最佳模型表明，日巢存活率与初始产卵日期呈负相关（β = -0.027, p= 0.0009），与距土墩岸边距离（β = 0.056, p= 0.0100）和高水位（β = 0.018, p= 0.0382）呈正相关。这些关系在不同模型中表现一致。
4 讨论
4.1 产卵日期
在民权新记录的繁殖地扩展了青头潜鸭已知的繁殖分布范围。与高纬度地区相比，在中部地区（如本研究区域和武汉）观测到更早开始、更晚结束的繁殖期，这可能意味着更长的繁殖期有助于增强繁殖输出，促进种群恢复。繁殖时间的差异可能受食物资源可得性等因素影响。
4.2 巢存活
本研究中青头潜鸭的巢成功率（24.97%）低于武汉种群（41.20%）及其他潜鸭物种，表明低繁殖成功率可能是其种群衰退的重要因素，凸显了采取针对性保护行动的紧迫性。
日巢存活率与产卵日期呈负相关，这可以用“质量假说”（早期繁殖个体占据更优栖息地）和“日期假说”（栖息地质量随季节恶化）来解释。季节性变化的捕食强度也可能导致巢成功率的暂时性变化，而捕食是本研究中巢失败的主因。
日巢存活率与距土墩岸边距离呈正相关。推测位于远离池塘岸边的巢受到的干扰和捕食风险更低。在湿地系统中，来自陆生捕食者的捕食压力与水深和距边缘距离呈负相关，因为水削弱了哺乳动物捕食者接近巢的能力。先前对绿头鸭、蓝翅鸭、环颈潜鸭和斑背潜鸭的研究也发现，在岛屿上繁殖能获得更高的日巢存活率，原因是捕食压力降低。
水淹是地巢水鸟巢失败的常见原因，对于喜欢近水筑巢的潜鸭类尤其如此。气候变迁增加了洪水等极端自然事件的发生。高水位与日巢存活率呈正相关，这与对其他潜鸭的研究结果一致，表明垂直方向距水距离正向影响巢成功。研究表明，繁殖个体会通过调整筑巢时间以避免极端事件期，和/或在巢址选择初期就选择更高位置筑巢来防止巢被淹。此外，研究还观察到雌性青头潜鸭在面临洪水风险时，通过垫高巢穴约15 cm来应对，这表明垫高巢穴可能是其应对洪水风险的策略。
4.3 管理启示与建议
捕食是青头潜鸭巢存活的首要威胁。高捕食压力可能源于人类活动，特别是研究地历史上的渔业养殖。为降低超出自然水平的捕食压力，实施捕食者管理、开发适宜巢址等立即行动至关重要。捕食者移除、设置防护围栏等措施已被证明可有效提高地巢鸭类的巢成功率。此外，在北美草原坑洼区等地，提供高地巢覆盖是避免巢捕食的常见方法。未来需要对捕食者身份和多样性进行更全面的调查，为基于证据的捕食者管理策略提供信息。
较早的巢成功率更高，可能表明研究区域缺乏合适的巢址。证据表明，建造合适的巢址可以显著提高巢成功率。距土墩岸边距离对巢存活的显著影响，突显了创建距离岸边更远的筑巢土墩作为保护策略的重要性。此外，青头潜鸭偏好近水筑巢，使其易受水淹和干旱的影响。干旱条件可能影响筑巢努力，并使巢暴露于更多捕食者之下。农业活动导致的水位波动也对巢存活构成严重威胁。在向海和武汉，弃巢是巢失败的主要原因，这表明在繁殖期维持适当的水位对提高巢存活有积极作用。
尽管巢存活率被广泛认为是许多鸭类种群保持稳定或增长的关键种群参数，但其他参数如雏鸟存活率、成鸟预期寿命及其存活率也影响种群动态。然而，青头潜鸭仍然是研究稀少的物种。未来需要对种群参数进行研究，以更好地了解和保护该物种。此外，人类活动（直接的如捡蛋、水产养殖、放牧；间接的如对当地捕食者群落的影响、景观改变）对巢成功有显著影响。由于缺乏系统收集的人类干扰水平数据，本研究未能对其进行定量分析。建议未来研究对人类干扰强度进行定量评估，以便精确评估人为压力对巢命运的影响，从而制定有针对性的保护策略。
