编辑推荐：
本文研究了在加拿大东部北方森林中，为控制云杉芽卷蛾（SBW）而施用苏云金芽孢杆菌（Btk）生物杀虫剂的不同频率（年喷、标准喷、两年一喷、三年一喷、不喷）对森林冠层、下层植被（林下植物）及树栖地衣的长期影响。研究基于2007年建立的实验设计，于2022年评估了五年喷施梯度的影响。结果显示，减少喷施频率会增加林下光照，从而提升维管植物丰富度，增加灌木、草本植物及喜光植物覆盖度，并促进浆果植物结实，而树栖地衣生物量不受影响。尽管年喷能最有效限制落叶，但研究发现，为维持冠层郁闭，两年一次的中等频率喷施已足够，这为平衡害虫防治与生态保护提供了科学依据。
引言：北方森林的周期性扰动与防治权衡
在北美东部的北方森林中，云杉芽卷蛾是破坏性最强的暴发性昆虫，其爆发周期约为30年，会导致其主要寄主树木（主要是香脂冷杉和云杉属物种）落叶，死亡率可高达33%-99%，造成严重的经济损失。树木落叶和死亡会改变冠层开度，进而影响下层植被组成和林分演替动态。例如，高冠层开度有利于灌木、蕨类、草本和浆果类植物的生长，但不利于地衣和石南类灌木。自1985年以来，加拿大已有超过1000万公顷的森林使用苏云金芽孢杆菌（Btk）生物杀虫剂进行防治。Btk是一种土壤细菌，能产生对鳞翅目昆虫特异的毒性晶体。然而，尽管Btk喷洒规模巨大，其防治干预对下层植被的影响尚未得到充分评估。鉴于林下层承载了北方森林大部分的植物多样性，并在养分循环、野生动物栖息地（包括濒危的 woodland caribou）等方面起着关键作用，确定最佳的Btk喷洒频率以平衡落叶控制、应用成本和对林下群落的干扰至关重要。本研究旨在利用2007年建立的实验设计，探究五种Btk空中喷洒频率梯度对SBW引起的树木落叶、林下植被和树栖地衣生物量的影响。
研究方法：长期实验设计与多维度生态指标测定
研究区域位于加拿大魁北克省圣劳伦斯河口北岸的北方森林。实验设计为不完全随机设计，包含20个约100公顷的实验单元，自2007年起分别施用五种Btk保护方案：密集型（年喷）、标准型（按需喷洒以保护当年50%的叶片，在13年落叶期中共喷洒11次）、中间型（每2年喷一次）、轻型（每3年喷一次）以及对照（不喷洒）。2022年，在每个实验单元的3个400 m2样地内进行了综合调查。
研究团队通过半球摄影技术计算了植物面积指数（PAI），以量化林分植物材料并估算林下光照可用性。通过“团块法”视觉比对了香脂冷杉和云杉上树栖地衣（Bryoria、Evernia和 Usnea）的生物量。林下植物群落的调查则在每个400 m2样地内的12个1 m2亚样方中进行，记录了所有植物物种的盖度、生活型（如乔木、灌木、草本等）和耐荫性。此外，还统计了浆果类植物（如悬钩子、唐棣等）的果实产量。数据分析采用了线性混合效应模型、指示种分析、PERMANOVA和PERMDISP等多种统计方法，以检验不同处理方案对各生态指标的影响。
研究结果：喷洒频率的生态效应图谱
- 1.
冠层结构与光照可用性：植物面积指数（PAI）在不同处理间存在显著差异，并随着喷洒频率的降低而减小。对照样地的PAI显著低于所有保护方案，轻型保护方案的PAI也显著低于密集型方案，但与中间型和标准型方案相似。这表明减少Btk喷洒频率会导致冠层开度增加，林下光照增强。
- 2.
树栖地衣生物量：不同保护方案间的树栖地衣生物量（平均1.84 kg/ha）没有显著差异。这意味着即使在较少喷洒或不喷洒的情况下，树栖地衣群落也保持了相对稳定。
- 3.
林下植物多样性：在19个实验单元中共记录了67种维管植物。物种丰富度在对照、轻型和中间型保护方案中显著高于密集型方案。然而，反映物种丰富度和均匀度的香农多样性指数在各处理间无显著差异。进一步分析发现，在标准型和密集型处理中，林下群落由更少的物种（主要是Cornus canadensis）主导，导致均匀度较低；而对照、轻型和中间型处理则拥有更多物种且分布更均匀，从而在丰富度与均匀度之间形成了补偿效应。不同处理间的β多样性（群落组成差异程度）无显著差异，但物种组成（群落 centroid 位置）存在显著不同，表明发生了物种更替。
- 4.
指示物种与群落组成变化：研究发现了8个显著的指示物种。例如，Rubus idaeus（覆盆子）、Chamerion angustifolium（柳兰）等是对照样地的指示种；Populus balsamifera（香脂杨）等是轻型方案的指示种；Eurybia macrophylla、Taxus canadensis（加拿大紫杉）是中间型方案的指示种。标准型和密集型方案未发现指示种。生活型分析显示，草本植物和灌木在对照、轻型或中间型方案中具有更高的重要性值，而苔藓植物则相反。耐荫性分析表明，对照样地与最高的喜光物种重要性值相关，而密集型方案则与最高的耐荫物种重要性值相关。
- 5.
果实产量：对照样地产出的果实数量（尤其是R. idaeus）远多于任何其他保护方案。唐棣属植物的果实产量则随着Btk喷洒频率的降低而增加（从密集型到轻型），但在对照样地中未统计到其果实。
讨论：平衡防治效能与生态影响
本研究证实，减少Btk喷洒频率会增加林下光照，导致维管植物丰富度升高，灌木、草本和喜光物种盖度增加，浆果产量提高，而树栖地衣生物量保持不变。尽管年喷（密集型）能最有效地限制SBW引起的落叶，但本研究结果表明，为维持冠层郁闭，如此高强度的干预可能并非必要。每两年喷施一次（中间型方案）似乎足以在SBW侵扰期间保护叶片，同时又能限制林下植被向早期演替植被转变。这种中等强度的干扰允许耐荫物种在有利微生境中持续存在，同时促进先锋喜光植物的定居，从而在特定阶段最大化物种丰富度。林下群落组成的这些变化可能会持续较长时间，因为SBW爆发伴随的落叶增加会促进落叶树更新，这可能将针叶林转变为落叶林，从而进一步改变林下光照和养分条件，形成一个正反馈循环。
结论与展望：迈向可持续的森林害虫管理
综上所述，本实验研究表明，在北方森林的云杉芽卷蛾防治中，降低Btk喷洒频率是一种可行的策略。它不仅能在较大程度上保护森林冠层，还能促进林下植物多样性和浆果资源，而对树栖地衣等关键生态要素影响不显著。中间型喷洒方案（两年一喷）为实现害虫控制与生态系统健康维护之间的平衡提供了一个有前景的折中方案。未来的研究应整合营养生态学视角（如植物生物量和牧草质量）与野生动物栖息地选择数据，特别是在本研究所涉及的区域内，评估这些植被变化如何影响濒危物种 woodland caribou 的竞争者-捕食者-猎物动态，从而为制定更具生态综合性的森林管理策略提供依据。
