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本文综述了南极麦克默多干谷冰川融水溪流中生物席垫的最新研究。这些席垫（mats）主要由光合微生物（如绿藻、蓝藻和硅藻）组成，是这片极端荒漠中的生命绿洲。文章系统区分了三种主要席垫类型（橙色、黑色和绿色），阐述了其分类结构、生境利用、元素组成以及控制其分布、生物量和覆盖度的地理、水文、营养等因素。特别强调了硅藻作为研究群落聚集的理想模式生物，并展望了其在气候变化背景下作为生物指示剂的潜力，为未来研究方向（如基因表达、卫星监测）提供了见解。
麦克默多干谷的冰川融水溪流
全球气候变化持续加剧，并极大地影响着地球的水文循环。冰川融水溪流（GFSs）是全球高山和极地地区收集冰川液态融水并将其输送到下游的通道，是这些全球变化的缩影。位于南极洲的麦克默多干谷（MDVs）是地球上最寒冷、最干燥的沙漠之一，其GFSs是研究气候相关变化的理想系统。尽管环境严酷且孤立，MDV的GFSs在视觉上贫瘠的景观中代表了生命的绿洲，其生物量以光合微生物（包括绿藻、蓝藻和硅藻）为主，并表现为底栖的“席垫”。这些席垫构成了MDV GFSs生态系统的基础，驱动生物地球化学循环，并蕴含了该地区大部分的生物多样性。更重要的是，这些席垫的生物量和组成对环境波动有响应，使其成为生态监测的理想生物指标。
溪流席垫的类型与特征
在MDV的GFSs中，主要根据颜色区分出三种席垫类型，这与其群落组成、生境和元素特征相对应。
橙色席垫
橙色席垫占据河床的主河道，通常呈现鲜艳的橙色。其“基础”主要由丝状蓝藻形成，其中颤藻科的物种被广泛报道。通过环境测序方法的研究也普遍观察到Phormidium在橙色席垫中具有较高的相对丰度。橙色席垫的物种组成在不同溪流甚至同一溪流的不同河段都存在广泛差异，被认为是生物多样性的“热点”。其中，颜色更深、外观更“光滑”或“有弹性”的“红色席垫”被认为是橙色席垫的一个亚类，通常由更细的丝状蓝藻（如Leptolyngbya或Willmottia）构成。
黑色席垫
黑色席垫是深色、致密的生长物，松散地附着在溪流边缘湿润的沉积物上，对应于“典型”水流条件下的潜流带横向范围。在分类学上，黑色席垫由蓝藻属Nostoc形成。在MDV，黑色席垫通常被报道为由物种Nostoc commune形成。从功能上讲，黑色席垫的显著特点是其能够固定大气氮气。基于野外速率测量，从物质平衡的角度看，基于Nostoc的黑色席垫可能固定更多的氮。
绿色席垫
在MDV，绿藻构成了被称为“绿色席垫”群落的基础。绿色席垫是三种席垫类型中分布最不均匀的，因为它们需要稳定的附着基才能在水流中建立和生长，并形成簇状或带状宏观形态。在属Prasiola中，P. crispa是该地区历史上报道最多的。然而，Prasiola并非绿色席垫唯一可能的基础。例如，分子调查观察到泰勒谷的绿色席垫主要由球状绿藻Chlorococcum和Chlorella构成，而来自泰勒谷和米尔斯谷的绿色席垫则主要由Hazenia和Pleurastrum属组成。
元素与同位素组成
除了物理外观、分类组成和溪流亚生境，席垫还可以根据其生物量（以无灰干重AFDM和叶绿素a衡量）和元素比率（摩尔碳氮磷比，C:N:P）来区分。在生物量方面，黑色席垫的单位面积AFDM和叶绿素a值始终最高，其次是橙色席垫，然后是绿色席垫。在元素比率方面，三种席垫类型的摩尔C:N比大致相当（整个泰勒谷的比值在9到11之间），略高于Redfield比率（约7）。相比之下，橙色席垫的C:P和N:P比值通常低于黑色和绿色席垫（整个泰勒谷C:P平均约50，N:P约6），远低于Redfield比率（分别为106和16）。黑色和绿色席垫的C:P比平均值在130到140之间，N:P在14到16之间，这些数值非常接近Redfield比率。
席垫在稳定同位素（δ13C和δ15N）特征上也有所不同。最突出的是黑色席垫，其δ15N持续富集，接近大气标准（约0‰），这是N2固定的标志。同时，橙色/红色和绿色席垫的δ15N在整个泰勒谷范围内从0到<-20‰不等。在δ13C特征方面，绿色席垫（整个泰勒谷平均-24‰）比黑色和橙色席垫（平均值都在-17‰附近）持续更贫化，尽管橙色席垫的变异性很大（从-5到-30‰）。
控制席垫存在、生物量与覆盖度的因素
地貌
溪流地貌通常被认为是控制席垫类型分布的一级约束。三种席垫类型可预测地出现在MDV溪流的不同区域或亚生境中：橙色席垫覆盖主河道沉积物，黑色席垫位于湿润的溪流边缘，绿色席垫附着在卵石上。因此，并非所有席垫类型都能栖息于所有溪流。地貌也决定了生境可用性，进而决定了席垫类型的多样性。在泰勒谷，海岸附近坡度平缓、沉积物粒径适中、河床稳定的溪流中，平均观察到的席垫类型更多。席垫类型的多样性向泰勒冰川方向上谷方向减少，那里的溪流更短、坡度更陡，沉积物要么非常大，要么是细小且不固结的。
地貌对席垫生物量和覆盖度也是重要的考量因素。一些MDV溪流（具有适当的坡度、沉积物粒径和足够的冻融循环）会形成稳定的石质铺面河床。由此产生的稳定性，加上较高的溪流宽深比，促进了席垫生物量的积累。因此，一些溪流（如加拿大溪、格林溪和鲍尔斯溪）的席垫生物量非常丰富，很难找到未被占据的河床斑块。这样的溪流被称为“高覆盖度”溪流。相反，许多MDV河床由细小的未固结沉积物组成，导致基质不稳定和悬浮沉积物浓度高。高悬浮沉积物负荷与足够的流量相结合，会产生“砂带打磨”效应，导致现有生物量剥落并阻止新生长物的定殖。在这样的溪流中，席垫分布呈斑块状，通常仅限于支流和回水区。因此，这些溪流被称为“低覆盖度”溪流。几乎泰勒谷所有高覆盖度的样带都位于海岸附近的弗里克塞尔盆地内，而向上谷朝向邦尼盆地的溪流大多是低覆盖度的。
水文
水流被广泛认为是溪流生态学的主导变量。在MDV，由于缺乏有意义的地下水（由于连续永久冻土）和降水输入，溪流流量几乎完全源自冰川融水。因此，与全球其他GFSs一样，MDV溪流流量与太阳辐射、冰川大小和冰川朝向密不可分。MDV溪流通常在11月到2月流动约8-10周，尽管具体时间和持续时间因溪流和年份天气而异。溪流长度也会影响水流的时间、持续时间和范围。因此，水文变异性体现在空间上（跨溪流）和时间上（季节内和季节间），是MDV生物群面临的核心挑战。
流量在一天内变化很大，每日流量峰值与冰川上太阳辐射强度最大的时刻一致。由此产生的流量脉冲可能具有高度破坏性，有效地迁移和输出生物量，是溪流席垫的主要损失机制。每天这些间断性期间，大部分有机物被迁移和输出，因此流量脉冲对于理解局部生物地球化学循环和生物扩散尤为重要。在另一个极端，溪流也可能因多云天气而突然停止流动，这意味着席垫在流动季节内也可能面临长期和反复的干燥。这种中断意味着错过了生长机会。连续的低流量夏季与席垫生物量减少相对应，而流量更稳定和更高的年份则在20年的时间跨度内导致席垫生物量增加。
寒冷与干燥
寒冷和干燥的条件构成了MDV一年中的大部分时间。因此，对干燥和低温的生理适应对当地生物至关重要。席垫在冬季以冻干休眠状态持续存在，在干燥的河床内呈现为结壳。这些结壳为来年的生长提供了基础，确保了当水流恢复时的“先发竞争优势”，并最终使席垫具有多年生特性。令人惊讶的是，冻干细胞可以保持活力数年，甚至可能数千年，细胞在复水后几乎立即恢复代谢。这种能力的效率可能是席垫类型特异性的，黑色席垫（通常在溪流之外，因此每个夏季可能经历更多的冻融循环）在约10分钟内完全恢复原始的光合和呼吸速率，而橙色席垫可能需要数天才能做到同样的事情。
席垫耐受干燥和冰冻条件的关键之一在于其产生胞外聚合物。胞外聚合物是亲水性的，在细胞周围提供保护层，可以保留水分直到水流恢复，或者让细胞有更多时间为可能延长的干燥条件做准备。胞外聚合物还能保护细胞免受膜融合和渗漏的影响，这两者都是与冰冻和干燥相关的主要问题。此外，海藻糖等冷冻保护剂的生产是一种广泛采用的适应机制，以防止渗透胁迫，其相关基因先前已在来自黑色和橙色极地席垫的序列中被识别。最后，在此处和类似系统中，冷激蛋白和抗冻蛋白通过帮助适应温度变化和防止晶体形成，促进席垫的长期存续。
辐射
由于普遍缺乏保护性的积雪，MDV席垫在春季太阳重新出现时会暴露在高水平的紫外线辐射下。鉴于溪流开始流动可能还需要数周时间，这种在生理仍处于非活跃状态时暴露于潜在破坏性辐照的情况，创造了一个特别具有挑战性的光生物学环境。此外，当溪流最终恢复时，高水清澈度提供的保护很少。与全球大多数GFSs相比，许多MDV溪流是清澈的，缺乏冰下衍生的高浓度风化产物，而这些产物在其他地方能非常有效地衰减和限制光线。因此，紫外线辐射会抑制席垫生长，尽管个体席垫类群对这种胁迫的反应不同。鉴于对席垫生长和结构的潜在重要性，概述了席垫生物应对紫外线辐射的四种主要机制：屏蔽、躲避、淬灭和修复。
在屏蔽方面，栖息在暴露区域的席垫需要一层保护性色素（如鞘氨醇和类菌孢素氨基酸）覆盖层，以吸收紫外线波长。在躲避方面，研究表明，一些颤藻蓝藻在紫外线强度较低时向上迁移，在强度较高时向下迁移。有趣的是，由于绿席垫缺乏保护性色素的覆盖层，它们躲在巨石下面，大概是为了防止DNA损伤。淬灭指的是通过专门的酶和色素来消散有害光化学能量的策略。类胡萝卜素（如β-胡萝卜素）尤其可以作为自由基的抗氧化剂，胡萝卜素和叶黄素在席垫表层的浓度最高，导致鲜艳的黄-橙-红色，并显著降低了席垫大部分光合作用发生深度处的入射辐照度。最后一种机制是修复，包括几个子机制：光复活、核苷酸切除修复/暗修复、强光损伤后的光系统2修复（D2蛋白再合成）和重组修复。虽然据我们所知，这不是任何MDV溪流研究的重点，但对MDV土壤微生物和全球GFSs生物膜的研究都观察到了与氧化应激管理和DNA修复相关的基因。重要的是，修复（以及淬灭）需要活跃的生理活动，这反过来又需要水，并且低温会降低其效率。因此，躲避机制的盛行与在寒冷干燥条件下生存高辐照度的需求是一致的。
高温
与辐射密切相关的是温度。在MDV，冰川末端的溪水温度通常仅略高于0°C，但在晴朗的晴天，较长溪流的出口附近可能达到10-15°C，日温差记录为6-9°C。溪水温度的日变化也驱动了潜流交换过程范围的变化，这些过程将养分和其他溶质带入溪流。因此，生活在同一条溪流中的群落可能因月份、一天中的时间和纵向位置而暴露于不同的温度和其他水质条件。考虑到温度变化带来的扩散速率和粘度的变化，这很可能对溪流生物及其代谢是一个高度相关的考量因素。
先前观察到，Nostoc的固碳最佳温度（在MDV土壤中）以及南极蓝藻和Prasiola的培养物，都接近20°C，考虑到它们的原生境，这比预期的要高得多。因此，橙色和绿色席垫可能很少（如果曾经）达到它们的最佳温度，因此接近冰点的温度可能代表了这些群落的生长和代谢限制。同时，MDV的气温在夏季可以达到10°C，土壤表面温度可以达到>25°C。因此，黑色席垫因其位于河床外且颜色深，可能会吸收相当多的辐射。
重要的是，观察到加拿大溪席垫的光合、呼吸和生物合成速率在代表性温度梯度（0-10°C）上均有所增加。然而，他们也观察到，较高的温度不成比例地增加了呼吸作用超过光合作用，这表明衰老席垫物质的分解速率增加了。与此同时，几位作者也认为，这些高生物量的溪流席垫是成熟林冠，其中自养和异养生物量达到平衡水平，群落就碳交换而言达到平衡。因此，虽然空气和水温升高可能不会单方面促进MDV的有机物生产，特别是在高生物量席垫群落中，但气候变化是否会促进该地区总体碳积累或损失仍不清楚。
碳与营养
虽然MDV中的人为养分输入大多缺乏，但一些溪流根据其位置、一年中的时间和可用养分来源，可能表现出惊人的高浓度。在这里，重要的元素如P和硅主要通过河床中磷灰石和硅酸盐矿物的风化而变得可用，并通过潜流交换进入地表水。相比之下，无机氮主要通过大气沉积到冰川上，通过冰川融水进入溪流。溪水中的离子浓度在首次流动时最高，此时冬季积累的溶质被冲出。此后，风化衍生的离子（以及其他离子）通常表现出恒化学浓度-流量关系。
碳和养分的有机形式在站点内部和站点之间变化很大，先前确定了五个主要来源：在河床内固定的自生有机物，进一步产生粗和细颗粒有机物；野生动物（在MDV中重要性可忽略不计，除了偶尔的海豹或企鹅木乃伊）；遗留物质（如古代湖泊和海洋沉积物）的侵蚀；河床沉积物，前一季节的有机物可能储存于此；以及源冰川，解释了大气沉积和在冰和雪上的积累。这些清晰的来源类别，加上有限的水文流径，使MDV溪流成为研究流水生物地球化学循环的优秀模型系统。
由于泰勒谷的上谷部分年代更久，可以说有更多时间积累硝酸盐。这个年龄，加上相对较短的溪流限制了微生物的吸收，有助于解释上谷方向溪水氮浓度更高的原因。相比之下，由于P是不断从潜流带的磷灰石中风化出来的，覆盖在弗里克塞尔盆地较年轻土壤上的较长溪流促进了向下谷方向更高的溶解P浓度。因此，溪水N:P比值在海岸附近较低，向泰勒冰川方向较高。这证实了这些N:P比值确实具有生物学意义，表明在两个弗里克塞尔盆地溪流中，添加了氮的模拟基质上积累了更多的席垫生长，而不是添加了磷的基质或对照组。虽然不太可能是主要原因，但N限制也可能对席垫类型的分布产生影响：固氮的黑色席垫在受N限制的弗里克塞尔盆地具有最大的生物量和覆盖度，理论上它们在那里将具有竞争优势。
溪水养分与溪流席垫密不可分，因为养分可用性（部分）决定了席垫生物量，而席垫生物量反过来又影响着浓度。在弗里克塞尔盆地，过去的工作表明，冰川衍生的氮可以被相当迅速地去除，此后氮浓度一直保持相对较低。
