《Plant Physiology and Biochemistry》：From major crops to sugarcane: Rethinking nitrogen use efficiency for a sustainable future
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本文综述了当前作物氮素利用效率（NUE）研究的进展及其对甘蔗的启示。文章指出，尽管氮是植物生长的关键养分，但大多数作物的NUE平均仍低于50%，这导致了生产成本增加、环境污染和生态失衡等问题。提高NUE已成为农业可持续发展的核心目标。作者系统总结了从生理研究到分子解析再到育种整合的进展，特别是在小麦、水稻、玉米等主要作物中的发现，并探讨了甘蔗NUE研究面临的独特挑战与新兴机遇，强调了从基因到系统整合对于培育高NUE甘蔗品种、支持可持续作物生产的重要性。
从主要作物到甘蔗：重新思考氮素利用效率，以实现可持续未来
引言：效率之困
氮（N）是植物生长和维持高产的必需养分，是蛋白质、核酸、酶和调控分子的核心组分。然而，现代农业严重依赖氮肥，其消耗约占全球能源的1-2%，并构成农场年运营成本的近一半。问题的核心不仅在于过量施肥，更在于种植系统将氮输入有效转化为稳定生物量和可收获产量的能力有限。这种系统性低效率导致了严重的环境损失。
据报道，平均氮素利用效率（NUE）在大多数作物中仍低于50%。因此，提高NUE已成为可持续农业发展的关键目标。策略主要围绕遗传改良和优化的氮素管理，前者侧重于挖掘高效种质、解析关键调控途径和应用现代育种技术，后者则强调精准施肥、增效肥料和标准化养分管理实践。
尽管工具进步，培育高NUE作物仍面临挑战，包括复杂性状的精准表型鉴定、分子标记开发以及受基因组多样性和基因型与环境互作影响的QTL作图。然而，对主要作物和模式作物的研究已为分析NUE的遗传和分子基础奠定了坚实的基础。那么，一个关键问题随之浮现：为什么甘蔗——作为全球最重要的糖和能源作物之一，对氮需求极高，但在此框架下的探索却相对不足？
从基因到系统：作物NUE研究的演进
在氮肥回收效率低下的条件下，提高作物NUE已成为维持农业生产力的核心策略。Moll等人于1982年提出的经典定义将NUE定义为每单位有效氮（包括土壤和肥料中的氮）所产生的籽粒产量。这一概念可进一步细分为氮素吸收效率（NupE，植物从土壤中吸收氮的能力）和氮素利用效率（NutE，吸收的氮转化为籽粒产量的效率）。作为一个综合性状，NUE最终由受基因调控和整合代谢途径控制的氮素吸收、转运和同化等关键生理过程的效率决定。其表型表达不仅取决于遗传因素，还受土壤肥力、水分和管理措施等环境影响。
在分子层面，研究首先聚焦于直接增强氮获取能力的基因。例如，水稻的硝酸盐转运蛋白OsNPF7.6在各个组织和生育阶段广泛表达，其过表达增强了硝酸盐吸收能力，导致分蘖数和籽粒产量增加。在分子层面，研究也关注调节根系生长以扩大养分觅取能力的互补方法。例如，小麦中来自生长素响应SAUR家族的基因TaSAUR66-5B的过表达，通过在低氮条件下上调生长素合成基因来促进根系生长，从而提高生物量和氮积累。这些发现表明，转运能力和根系发育性状为改良氮素获取的育种提供了实用靶点。
除了直接控制吸收和根系发育的基因，更高阶的调控组分协调着多种氮响应通路。转录因子代表了这一调控层级中的关键枢纽。例如，玉米中的ZmMADS26通过调控低氮胁迫下的氮响应基因网络来增强硝酸盐利用。这类调控基因对氮代谢和生长具有多效性，为提高NUE提供了不依赖于单个结构基因的支点。
在系统层面，NUE与碳氮（C–N）平衡密切相关，反映了氮代谢与整体生长和生物量分配的整合。水稻中OsGRF4的作用体现了这种最高层级的调控。OsGRF4作为一个核心生长调节因子，通过拮抗抑制生长的DELLA蛋白来提高NUE。这种相互作用精细协调了碳和氮代谢，有效打破了高产量和高氮肥投入之间的权衡。全基因组研究进一步支持了这种网络视角，强调了从单个转运蛋白到协调的调控网络，再到连接分子机制与品种开发和可持续农业实践的系统级框架的演进。
从分子知识到育种策略
近年来，提高作物NUE已逐渐从生理表征转向育种导向的整合策略。在主要作物中，控制氮素吸收、同化和碳氮协调的NUE相关基因已被纳入标记辅助选择（MAS）流程。例如，在水稻中，对约800个基因型在对比氮条件下的评估，成功鉴定了具有稳定NUE性状的个体，并通过遗传定位确定了12个与低氮条件下产量相关的基因组区域。基因组选择（GS）进一步强化了这一框架。鉴于NUE是受众多微效基因座影响的复杂数量性状，整合全基因组标记的GS模型比单标记方法具有更优的预测能力。
基因编辑技术为作物改良提供了另一条互补途径。基于CRISPR/Cas的系统便于精确修饰硝酸盐转运蛋白、转录因子和调控抑制因子，从而减少与传统育种方法相关的连锁累赘。在作物中，编辑氮响应基因已成功提高了氮素吸收效率和产量表现。然而，有效的NUE育种必须整合基因型、环境与管理（G × E × M）的互作。田间在不同氮供应下的表现决定了分子性状真正的农学价值。
甘蔗NUE：进展、缺口与系统级整合
尽管甘蔗作为全球重要的糖和生物能源作物，其NUE研究因基因组复杂性和育种体系的固有局限而受阻。现代甘蔗栽培品种表现出高水平的多倍体性、非整倍体性和杂合性，加上巨大的基因组大小和复杂的等位基因剂量效应。这些特征使得与二倍体作物相比，QTL作图、等位基因验证和分子标记的开发应用更加复杂。
目前，生理评估和候选基因鉴定已产生有价值的发现，但这些进展在很大程度上仍是零散的。例如，有研究系统评估了9个中国主栽品种，并鉴定了在低氮供应下具有高NUE（HNUE）的基因型，如ROC22和GT32，并指出叶片谷氨酰胺合成酶（GS）活性和特定生育期是NUE分类的关键预测因子。遗传学上，早期的QTL作图为甘蔗NUE的可遗传性提供了初步证据。在此基础上，有研究利用现代基因组学整合了野生种（S. spontaneum）和热带种（S. officinarum）的基因组。他们的工作揭示了S. spontaneum亚基因组对提高NUE的贡献，凸显了野生近缘种在育种中的价值。他们鉴定了高亲和力硝酸盐转运蛋白基因ScNRT2.3及其互作伙伴ScNAR2.1，这是一个在水稻和拟南芥中已知对硝酸盐吸收至关重要的功能模块。低氮胁迫下的转录组分析进一步表明，在耐受基因型中，光合作用、氮同化和激素信号通路存在协同调控。
显然，上述管理策略很少与遗传定义的高NUE基因型结合进行测试。因此，尽管甘蔗NUE研究在生理、分子和管理方面取得了重要见解，但这些发现大多仍是零散的，未能充分整合到育种流程中或在多环境生产系统中得到验证。在这方面，甘蔗NUE研究仍处于初步阶段——这不是因为缺乏发现，而是因为连接多倍体基因组学、功能验证、基因组预测和田间规模推广的协调框架仍在发展中。
甘蔗NUE育种的机遇与挑战
甘蔗NUE育种面临着巨大的遗传和农学限制，这些挑战同时也为技术创新和育种转型定义了战略机遇窗口。挑战大致可分为三个维度：遗传复杂性、表型鉴定瓶颈和环境不稳定性。
高度杂合的多倍体基因组和漫长的育种周期降低了甘蔗的选择效率，减缓了遗传增益。尽管QTL分析取得了一些进展，但传统方法在分辨率和效率上仍然存在局限，这妨碍了准确定位关键基因区域。缺乏稳健的分子标记进一步限制了标记辅助选择。基因与环境的互作进一步使NUE育种复杂化。基因表达和表型在不同环境条件下的变异导致氮高效性状的不稳定和不一致。更重要的是，甘蔗NUE背后的生理和分子机制仍未被充分阐明。然而，这些挑战并非静态限制，而是通过基因组解析、系统重构和田间规模整合，划定了可操作的创新路径。
甘蔗NUE育种的未来进展可以通过三个相互关联的层面的进步来实现。首先，基因组创新为解析多倍体复杂性提供了基础层。甘蔗及其祖先物种基因组测序和多倍体基因组学的进展显著提高了遗传分析的分辨率，使得高密度标记开发和全基因组关联分析（GWAS）成为可能。这些工具有助于识别复杂亚基因组间的等位基因变异，并为育种项目中的标记辅助选择和基因组选择创造了机会。同时，包括CRISPR/Cas系统在内的基因编辑技术，为关键氮相关基因的功能验证和精确操作提供了变革潜力。从其他作物（已成功修改硝酸盐转运蛋白和调控基因）获得的见解，为甘蔗育种提供了概念框架。
其次，系统级整合有助于重建协调的氮素调控网络。网络和多组学方法结合了转录组学、代谢组学和系统生物学框架，超越了单基因分析，能够识别调控枢纽和协调通路。这些策略在多倍体作物中尤其有价值，因为基因冗余和剂量效应使性状解析复杂化。通过将多组学数据集与G × E × M分析整合，研究人员可以深入了解遗传潜力如何在变化的环境和农学背景下表达。这种系统视角将焦点从孤立的基因座转移到了支撑氮吸收、同化、再利用和产量形成的动态调控结构。
第三，田间规模转型是连接分子发现与农学表现的关键环节。通过将高NUE基因型与精准氮管理策略相结合，有机会在保持产量的同时减少氮投入。高通量表型技术，包括遥感和基于无人机的冠层监测，促进了氮素状态和光合性能的大规模、非破坏性评估，从而克服了传统表型鉴定的瓶颈。这些工具使育种计划能够将分子见解转化为田间选择标准并优化管理实践。
总而言之，基因组创新、系统生物学和田间规模管理的整合，有效地将基因发现与田间水平的选择和管理实践连接起来，以提升甘蔗NUE。通过在这三个层面的协调进步，甘蔗NUE育种可以从零散的进展演变为战略整合、技术驱动的创新路径，从而加速高NUE品种和对环境有韧性的生产系统的开发。
