《Acta Agriculturae Scandinavica, Section B — Soil & Plant Science》：The nutritional and chemical composition of perennial Allium leaves at different harvest times
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本综述系统分析了五年生葱属植物叶片在春、夏、秋季的营养成分（总糖、抗坏血酸、可溶性固形物、干物质）及硝酸盐含量的变化规律。研究揭示了春季采收能最大化其营养品质，并明确了不同物种间（如A. ursinum L.和A. schoenoprasum L.）的成分优势，为选育高价值、气候适应性强的功能性蔬菜作物提供了重要参考。
引言
葱属（Allium）包含700多种植物，其中约30种被广泛用于烹饪和医药，如洋葱、大蒜、韭菜和细香葱。考古证据表明，这些植物在4000多年前的美索不达米亚、埃及和中国就已得到应用，不仅作为食物，也用于医药和仪式目的。如今，它们因其风味、营养特性和健康促进潜力，仍然是全球消费最广泛的蔬菜之一。近年来，人们对葱属植物作为生物活性化合物（包括有机硫化合物、多酚和必需矿物质）来源的兴趣日益增长，这些化合物与抗氧化、抗菌和心脏保护作用相关。除了常见栽培品种，野生和多年生葱属植物，如熊葱、细香葱、分葱和蒜苔葱，也因其在生态农业、美食和功能性食品生产中的潜力而受到关注。植物（包括葱属）的化学特性受基因型、发育阶段、环境条件和采收时间的强烈影响。季节和物候变化会影响抗坏血酸和干物质等代谢物的积累，这些物质通常会因氧化应激和代谢重分布而随着延迟采收而下降。因此，优化采收时间对于最大化产量和保持营养质量至关重要，尤其是在温带气候条件下，温度和光周期的波动会迅速改变植物生理。尽管科学兴趣日益浓厚，但对多年生葱属植物化学特性的研究仍然有限。因此，本研究旨在通过在相同生长条件下比较选定多年生葱属物种的化学成分，评估其营养和功能潜力。研究结果有望为在温带气候条件下，为可持续园艺生产选择和选育营养丰富、气候适应性强的葱属作物提供支持。
材料与方法
实验地点
本研究在立陶宛农业和林业研究中心园艺研究所的多年生蔬菜属葱属植物资源库中进行。采样地点位于立陶宛中部低地区域的考纳斯地区。国家蔬菜植物遗传资源在LAMMC园艺研究所进行收集、保存和研究。资源库中的多年生葱属植物属于国家遗传资源。由于熊葱（A. ursinum L.）特殊的生长周期，其营养阶段在春末结束，因此在仲夏和秋季取样在生物学上不可行，故该物种仅进行了春季的化学分析。该物种最初从其自然栖息地采集并移植到试验田，但移植后未模拟森林遮荫或自然栖息地条件。研究涉及五个物种，在三个随机小区（重复）中种植，每个小区12株植物，试验田总面积为7.2平方米。土壤类型为钙质内潜淋溶土，属于轻壤土。植物在中性pH、富含钾、磷和氮的土壤介质中生长。复合肥在两年中的四月施用。使用园艺研究调查的常规方法进行农艺测量和采收。本研究中使用的葱属植物于2022年在试验田定植，实验时（2023-2024年）为2-3年生。在2023年和2024年的生长季节，当多年生蔬菜在春季、夏季和秋季达到成熟营养阶段时，采集叶片作为研究材料。所有植物均在每个季节的一致时间范围内采收，具体为：春季在五月上旬，夏季在七月上旬，秋季在九月上旬。生长期间的温湿度数据通过iMETOS?sm气象条件程序记录。在2023-2024年期间，气温持续高于多年平均水平，最大偏差出现在七月和八月。四月植被开始时的温度也高于平均水平。降水模式不规则，2023年春季出现干旱条件，而2023年8月和2024年4月的降雨量则显著高于平均水平。这些与气候常态的偏差凸显了研究期间天气条件的多变性，可能影响了葱属植物的物候发育和生长动态。
植物材料
研究选择了葱属的五个物种：分葱（A. fistulosum L.）、细香葱（A. schoenoprasum L.）、蒜苔葱（A. nutans L.）、角葱（A. angulosum L.）和熊葱（A. ursinum L.），依据是其形态多样性和生长特性。研究使用的亲本材料来源于在立陶宛收集的多年生葱属国家和适应遗传资源。这些物种的形态多样性如图3所示。
化学分析
化学参数基于鲜重（FW）在生物化学与技术实验室测定。在两个实验年份中，植物材料在春季（五月初）、夏季（七月初）和秋季（九月初）分三个生物学重复采集。每个生物学重复由来自单个试验小区12株植物的叶片组织（200-400克）混合而成。对于每个生物学重复，所有化学分析均以三次技术（实验室）重复进行。因此，实验设计包括每个处理和季节的三个独立生物学重复，每个化学测定进行三次分析重复。抗坏血酸通过使用2,6-二氯靛酚钠盐溶液滴定法测定。总糖通过Bertrand法测定。总可溶性固形物通过数字手持折射仪ATAGO PAL-1测定，干物质含量通过将样品在105°C下干燥至恒重后重量法测定。硝酸盐通过使用选择性电极的电位法测定。
统计分析
通过双因素方差分析（ANOVA）和Duncan多重均值分离范围检验（显著性水平5%）评估物种和季节对葱属叶片化学成分的影响。物种（四个葱属物种）和季节（春、夏、秋）被视为固定因子，同时也检验了物种与季节的交互作用。均值在p ≤ 0.05的显著性水平上进行比较。对于熊葱，使用单因素方差分析评估化学参数在不同生长年份间的差异，以年份为主要因子。所得数据的值以平均值±标准差（n = 3）（p ≤ 0.05）表示。为了探索化学性状之间的关系并评估与品质相关参数之间的协调变异，应用了主成分分析（PCA）。PCA使用R-project for statistical computing软件（Windows版本4.5.2）中的主成分功能对标准化数据执行，差异在p ≤ 0.05水平上被认为具有统计学显著性。
结果
不同采收时间葱属叶片中营养元素的特征
维生素C，也称为抗坏血酸或抗坏血酸盐，是一种重要的水溶性化合物，参与植物众多生理过程，并在作为抗氧化剂保护组织免受氧化应激方面起着关键作用。它与可溶性糖（如葡萄糖、果糖、蔗糖和果寡糖）一起，代表了与品质相关的重要化学参数组，有助于葱属作物的植物代谢、胁迫反应以及营养和感官价值。葱属物种、季节及其交互作用对叶片中抗坏血酸含量和总糖浓度的影响见表1。抗坏血酸含量受植物物种的显著影响（p ≤ 0.05）。最高平均浓度在分葱中测定（27.8 mg 100 g?1FW），明显超过细香葱（7.7 mg 100 g?1FW）、角葱（7.1 mg 100 g?1FW）和蒜苔葱（3.8 mg 100 g?1FW）记录的值。季节对抗坏血酸积累的影响不显著，尽管春季的平均值（12.1 mg 100 g?1FW）高于夏季和秋季（均为11.3 mg 100 g?1FW）。然而，检测到物种与季节之间存在显著的交互作用，表明物种具有特定的季节响应。总糖含量受物种和季节的显著影响（p ≤ 0.05）。在物种中，细香葱表现出最高的总糖浓度（4.1%），而蒜苔葱积累的量最低（3.1%）。季节变异非常明显，总糖含量在春季最高（4.3%），其次是夏季（3.5%）和秋季（2.8%）。此外，物种与季节的交互作用显著，表明不同物种的糖积累模式因生长季节而异。
不同采收时间葱属叶片中与品质相关的化学参数特征
总可溶性固形物（TSS）主要包括可溶性碳水化合物以及植物组织中存在的其他低分子量化合物，而干物质含量反映了叶片中固体生物量相对于组织含水量的比例，从而表征了整体组织组成。葱属物种、季节及其交互作用对叶片中总可溶性固形物和干物质含量的影响见表2。总可溶性固形物含量受物种和季节的显著影响（p ≤ 0.05）。在所研究的物种中，细香葱的平均值最高（8.8%），而蒜苔葱的浓度最低（7.0%）。季节变异非常明显，总可溶性固形物含量在春季最高（9.7%），其次是夏季（7.8%）和秋季（5.7%）。然而，物种与季节的交互作用不显著，表明各物种具有相似的季节趋势。干物质含量受物种、季节及其交互作用的显著影响（p ≤ 0.05）。最高的平均干物质浓度在细香葱中观察到（13.4%），而角葱和分葱记录的值最低（均为11.4%）。在季节上，干物质含量在春季最高（13.1%），并在夏季（12.5%）和秋季（10.5%）逐渐下降。显著的物种和季节交互作用表明，各个葱属物种在干物质积累方面对季节条件的反应不同。
氮是合成核酸、蛋白质和叶绿素所必需的必需大量元素，支撑植物生长和生产力。葱属叶片中的硝酸盐含量受物种身份的显著影响（p ≤ 0.05），而季节变异没有显著影响（见表3）。在所研究的物种中，最高硝酸盐浓度在分葱中测定（55.5 mg kg?1），其次是角葱（52.0 mg kg?1）和蒜苔葱（51.5 mg kg?1）。最低的硝酸盐含量记录在细香葱中（48.9 mg kg?1）。硝酸盐积累的季节差异很小且无统计学显著性，在春季（51.2 mg kg?1）、夏季（53.0 mg kg?1）和秋季（51.8 mg kg?1）观察到的平均值相当。此外，未检测到物种与季节之间存在显著的交互作用，表明硝酸盐积累存在稳定的物种特异性模式。
不同生长年份熊葱叶片的营养元素和定性化学参数
为了表征熊葱叶片的营养元素和定性化学参数，评估了不同生长年份间抗坏血酸、总糖、总可溶性固形物、干物质和硝酸盐含量的变化。熊葱叶片的营养元素和定性化学参数在所调查的生长年份之间存在显著差异（见表4）。抗坏血酸含量在2023年显著高于2024年，达到98.0 mg 100 g?1FW，而2024年记录的值较低，为96.0 mg 100 g?1FW。总糖也观察到类似的趋势，从2023年的6.1%下降到2024年的5.3%。总可溶性固形物在年份间也显示出显著减少，从2023年的13.0%下降到2024年的11.0%。与2023年相比，2024年的干物质含量出现明显下降，数值分别从16.1%下降到13.7%。与其他品质参数相反，硝酸盐浓度在2024年显著增加，达到50.5 mg kg?1，而2023年为35.7 mg kg?1。两年的平均值表明，熊葱叶片的特点是抗坏血酸含量高（97.0 mg 100 g?1FW），总糖（5.7%）和总可溶性固形物（12.0%）水平中等，硝酸盐积累相对较低（43.1 mg kg?1）。总体而言，结果表明生长年份对熊葱叶片中营养和与品质相关的化学参数的积累有显著影响。
葱属物种叶片的化学特性：多变量分析
应用主成分分析（PCA）评估了不同年份葱属物种化学参数之间的多变量关系。前两个主成分解释了总方差的91.7%，表明PCA双标图提供了数据集结构的可靠摘要（见图4）。第一主成分（PC1）占总方差的70.6%，与总糖、总可溶性固形物、抗坏血酸和干物质呈正相关。该轴代表了一般的化学浓度梯度，反映了葱属叶片中主要与品质相关的参数之间的协调变异。第二主成分（PC2）解释了21.1%的方差，主要由硝酸盐含量驱动，较高的硝酸盐浓度导致负的PC2值。该成分根据年份分离了样本，表明氮相关代谢存在明显的季节或年度效应。PCA双标图显示了年份间的明显分离，而物种水平的变异不太明显，这表明在所研究的条件下，环境条件对化学成分的影响比种间差异更强。
讨论
葱属叶片的化学成分反映了遗传背景、生理特性和环境条件之间复杂的相互作用。抗坏血酸、糖、总可溶性固形物、干物质和硝酸盐等参数在植物代谢中起着关键作用，并决定了营养品质和消费者价值。例如，总糖含量从春季到秋季下降（4.3%到2.8%），表明在生长季节同化物逐渐重新分配。在我们之前的研究结果中显示了葱属作物中可比较的季节变异模式，强调了采收时间对优化所有葱属物种营养品质的重要性。
葱属内的物种被认为是维生素C的重要膳食来源，通过抗氧化活性、免疫支持和胶原蛋白生物合成促进人类健康。在本研究中，葱属叶片中的抗坏血酸含量受物种的显著影响，范围在3.8至27.8 mg 100 g?1FW之间，而季节的主要影响不显著。然而，检测到显著的物种-季节交互作用，表明各个物种对季节环境条件的反应不同。这种模式表明，遗传背景在决定抗坏血酸积累方面起着主导作用，而季节性因素以物种特异性的方式调节这种反应。这里观察到的显著的物种效应与之前报告多年生葱属物种间维生素C含量存在广泛种间差异的研究一致。与抗坏血酸相反，葱属叶片中的总糖含量受物种和季节以及它们之间交互作用的显著影响，表明糖积累受遗传性状和季节生长条件的共同调节。在春季观察到最高的总糖浓度（4.3%），随后在夏季（3.5%）和秋季（2.8%）下降。这种季节性趋势与先前的研究一致，表明在早春活跃的光合作用和快速营养生长期间糖水平升高，以及在生长季后期随着碳水化合物被用于生长、重新分配到贮藏器官或在叶片成熟和衰老期间被调动而浓度降低。类似模式在洋葱中有报道，在鳞茎发育期间叶片中的糖含量下降，因为同化物被转运到发育中的鳞茎。本研究中观察到总糖含量的显著种间差异，数值范围从3.1%到4.1%，凸显了葱属物种间遗传和生理多样性的重要性。先前的调查报告了不同葱属物种间糖含量的广泛变异。值得注意的是，在我们的研究中，熊葱表现出明显更高的抗坏血酸浓度，超过了其他物种记录的值。这一发现可能与其作为早春、耐荫物种的生态适应有关，其中增强的抗氧化能力支持了在波动温度和光照条件下的快速营养生长。类似的观察结果也有报道，证明环境因素（如光可用性）可以显著影响多年生洋葱中维生素C的积累。这些发现支持了观察到的物种和季节交互作用，并表明抗坏血酸积累的环境响应性在葱属物种间是不同的。
总可溶性固形物被广泛用作植物能量平衡和生理状态的指标，因为它们反映了可溶性碳水化合物和其他参与胁迫响应和生长调节的代谢活性化合物的积累。在本研究中，总可溶性固形物含量受物种和季节的显著影响，而这些因素之间的交互作用不显著。这表明，尽管葱属物种在积累可溶性固形物的能力上存在固有差异，但季节效应在各物种间遵循相似的模式。春季记录的较高的总可溶性固形物值可能与早期营养生长期间强烈的光合作用活动和相对较低的呼吸损失有关。在多年生葱属物种（包括熊葱）中报道了可比较的季节模式，其中可溶性固形物随着叶片成熟而减少。总可溶性固形物的种间变异可能反映了碳水化合物代谢、光合效率和耐寒性的差异，如先前对多年生和冷适应葱属基因型的描述。
干物质含量与营养密度和采后品质密切相关，因为较高的干物质反映了植物组织中结构和代谢化合物的更大积累。在本研究中，干物质含量在物种间和跨季节存在显著差异，并观察到显著的物种和季节交互作用。这些发现表明物种对季节环境条件具有特异性响应。春季较高的干物质值可能与增加的生物量积累和光合作用活动有关，而向秋季的下降可能反映了组织水合作用的增加和同化物沉积的减少。在细香葱和分葱中报道了类似的季节性趋势，其中春季值通常超过生长季后期记录的值。显著的物种和季节交互作用进一步表明，各个葱属物种对环境因素（如光照强度、温度和水可用性）的敏感性不同。
叶类蔬菜中的硝酸盐积累是一个重要的质量和安全参数，因为其对人类健康有潜在影响。在本研究中，葱属叶片中的硝酸盐含量受物种身份的显著影响，而季节或物种与季节的交互作用没有显著影响。这表明硝酸盐积累主要受固有的生理特性（如氮吸收效率和硝酸还原酶活性）控制，而不是短期季节变化。在所研究的物种中，分葱表现出最高的硝酸盐浓度，而熊葱积累的水平最低。在其他叶用葱属物种中报道了类似的物种依赖性硝酸盐积累模式，并且通常与生长强度、叶片形态和氮同化能力的差异有关。重要的是，本研究中记录的硝酸盐浓度相对较低，远低于叶类蔬菜的既定安全阈值，表明营养品质良好。
多变量分析为化学性状之间的关系及其在葱属叶片中的协调变异提供了更多见解。主成分分析揭示了抗坏血酸、总糖、总可溶性固形物和干物质之间的强正相关，这些变量在第一主成分上呈正载荷。这表明碳基代谢物倾向于同时增加，反映了叶片组织中整体代谢强度和同化物积累。相比之下，硝酸盐含量表现出不同的行为，与PC1的关联较弱，主要贡献于第二主成分。这种分离表明，硝酸盐积累遵循与其他品质相关性状不同的调节模式。
总之，本研究结果表明，葱属叶片的化学成分主要由物种特异性性状决定，而季节性因素对所考虑的参数施加不同程度的影响。抗坏血酸和硝酸盐积累主要依赖于物种，而糖、总可溶性固形物和干物质则受物种身份和季节的强烈影响。研究结果强调了物种选择和采收时间对于优化营养品质的重要性，并支持了多年生葱属物种作为新鲜消费和功能性食品应用的宝贵叶类蔬菜的潜力。
结论
本研究提供的证据表明，多年生葱属物种的化学成分依赖于采收时间。在两个生长季节中，春季采收产生了更优的营养品质，其特点是抗坏血酸、总糖、可溶性固形物和干物质的水平升高。这些季节性差异凸显了葱属作物对变化的环境和物候条件的生理响应性。
在所研究的五个物种中，熊葱在春季表现出最高的抗坏血酸浓度、总糖和可溶性固形物，同时硝酸盐积累最低。这些特征表明其对于新鲜消费具有高营养价值，并且，尽管其采收窗口期较窄，但基于其营养谱，熊葱成为一种有前途的功能性食品应用物种。细香葱和分葱也表现出有利的化学属性，特别是高干物质和糖水平，表明它们适合加工和早季采收策略。
这些发现强调了将采收安排与物种选择相结合，以优化温带气候条件下葱属作物的营养和功能品质的重要性。未来的研究应包括多年研究和多变量分析，以更好地理解化学相互作用和环境影响，并支持旨在增强多年生葱属蔬菜健康促进特性的育种计划和栽培实践，包括评估特定的生物活性化合物，如总酚和类黄酮。
