《Australian Forestry》：Did a cryptogenic nematode strain control a sirex wood wasp outbreak?
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本文通过监测一起发生在未间伐辐射松（Pinus radiata）人工林中的云杉八齿小蠹（Sirex noctilio, 简称sirex）疫情，探讨了“自上而下”（天敌）与“自下而上”（寄主可用性）作用力的相对贡献。研究发现，虽然研究过程中持续接种了Kamona品系的德拉登线虫（Deladenus siricidicola），但后续的分子鉴定揭示，疫情的成功控制（2020年疫情消退，雌蠹线虫寄生率>95%）主要归功于一种新发现的、自然存在的Lineage D线虫品系，而非人为接种，这挑战了对传统接种式生物防治效果的既有认知。
引言
云杉八齿小蠹（Sirex noctilio，简称sirex）是南半球松树（Pinus）人工林的一种主要害虫，可对人工林产业造成严重经济损失。sirex雌虫偏好选择受胁迫或衰弱的树木产卵，其携带的毒液和共生真菌（Amylostereum areolatum）共同作用可导致树木死亡。在澳大利亚，sirex通常通过抚育间伐（thinning）提升林分健康、引入寄生蜂（如Ibalia leucospoides和Megarhyssa nortoni）以及接种绝育性线虫德拉登线虫（Deladenus siricidicola）进行综合管理。然而，在sirex的脉冲式暴发动态中，生物防治剂所起的作用尚不明确，特别是与林分管理的贡献难以分离。
2015年，研究人员在澳大利亚新南威尔士州桑尼角国家森林的瓦特溪区域一片未间伐的辐射松（Pinus radiata）人工林中，首次检测到sirex疫情。这片林分在2015年时树龄为11年，由于松树野生苗控制不力，林木密度极高（每公顷3000-6500株）。这为研究在排除间伐干预的条件下，单纯生物防治能否有效控制sirex疫情提供了独特机会。
研究方法
研究采用多种手段监测疫情发展。首先，通过年度空中和地面森林健康监测项目确定疫情范围和强度。空中监测显示，疫情在2017年达到高峰，大量新枯死树出现。其次，研究人员在疫情核心区及扩展区设立了监测样地，每年冬季调查，记录每棵树的优势等级（优势木、亚优势木、受压木、野生苗）及其受sirex攻击的迹象（树脂珠、羽化孔）。此外，从2016年至2019年，研究团队累计向受sirex自然攻击的树木接种了1600万条Kamona品系线虫，并每年冬季从疫区收集被攻击树木的短木段，在培育设施中监测sirex成虫的羽化情况，统计其被线虫和寄生蜂的寄生率。最后，对从羽化sirex中收集的线虫进行分子基因分型，以确定其品系归属，所用方法为线粒体细胞色素c氧化酶亚基I基因（mtCOI）测序。
研究结果
监测数据显示，疫情在2017-2018年达到顶峰，但到2020年，sirex疫情已平息，仅检测到零星被攻击树木。地面样地数据显示，累计有40%的树木遭受sirex攻击，其中受压木（78%）和野生苗（55%）最易感，而优势木几乎不受影响。野生苗和受压木的数量在疫情期间显著减少，但截至2020年，林分中仍有相当数量的易感树木（40%的野生苗和20%的受压木存活）。
生物防治监测结果揭示了关键转折。寄生蜂Ibalia leucospoides对sirex幼虫的寄生率约为30%。而线虫寄生率从疫情初期的<5%稳步上升，至2019年，羽化的雌性sirex中线虫寄生率高达95%。这似乎表明接种Kamona线虫的干预措施取得了巨大成功。然而，分子分型结果显示，从2016年至2019年各年份羽化sirex中收集的所有线虫样本（共计57份），与已知的Kamona品系（经鉴定为Lineage B）不符，而是100%属于新发现的Lineage D品系。这意味着，控制疫情的线虫并非人为接种的Kamona品系，而是本地自然存在的Lineage D品系。
讨论
本研究乍看是一个成功人为控制sirex疫情的范例：疫情被监测发现，针对性接种线虫，寄生率稳步攀升至极高水平，随后疫情崩溃。然而，分子证据表明，发挥主要作用的是一种未知来源的自然存在的线虫品系（Lineage D），其作为外来经典生物防治剂（adventive classical biocontrol agent），与sirex种群同步增长并最终控制了疫情，而非接种式生物防治。这引发了对澳大利亚过去其他类似“成功”案例的重新审视，那些案例中寄生率的提升和疫情崩溃被归因于Kamona线虫接种，但并未进行基因分型验证。
研究也探讨了寄主可用性在疫情控制中的作用。sirex主要攻击小径级的受压木和野生苗，随着疫情发展，这部分最易感树木数量显著减少，无疑对控制sirex种群有贡献。然而，到2020年，在林木密度依然很高、且地区正经历严重干旱（会增加树木感病性）的情况下，林内仍有充足的易感树木。因此，尽管易感寄主的减少发挥了作用，但研究人员认为，近乎完全（>90%）的线虫寄生率是控制疫情的主要因素。研究表明，sirex种群动态具有脉冲暴发的特征，虽然许多疫情可能最终因寄主耗尽而消退，但林务管理者仍需在承担经济损失风险与维持生物防治计划之间做出权衡。
结论
本研究表明，一起sirex疫情在几乎没有成功人为干预证据的情况下得到了控制，且sirex对优势木和亚优势木的影响微乎其微。一种“自然”存在的线虫种群与寄生蜂，结合寄主可用性的下降，共同控制了此次疫情，大部分被杀的树木是受压木和野生苗。高寄生率（线虫与寄生蜂合计）可能在害虫种群衰退中扮演了主要角色，但要精确分离生物防治（“自上而下”）与寄主可用性（“自下而上”）的相对贡献仍不可能。在实际管理中，间伐本应被采用并可能协助控制疫情。
尽管有此发现，澳大利亚的《国家Sirex防控策略》中基于监测、林分健康管理和生物防治的三大支柱原则依然具有现实意义。然而，本研究对使用Kamona品系进行接种式生物防治的效果提出了更多疑问，而非提供了答案。有关Lineage D的流行规律和种群动态，需要进一步的研究来完善澳大利亚的sirex生物防治策略。后续（2021年至2025年）对研究地的持续年度监测显示，未再发生sirex疫情。
