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青藏高原高寒草甸适度放牧通过调节植被-土壤-微生物互作增强生态多功能性，混合放牧（藏羊-牦牛1:2）优化资源利用与土壤保护，长期禁牧降低微生物多样性并加剧退化。研究提出适应性管理策略，强调需长期大范围定位试验完善管理框架。
张明旭|贾婷媛|丁瑞全|阿德南·阿尔沙德|董全敏|雅科夫·库扎科夫|张金林
中国兰州大学草地改良与草地农业生态系统国家重点实验室；草地微生物组研究中心；畜牧农业科学与技术学院，兰州730000
摘要
畜牧业是青藏高原（QTP）高山草地的传统且关键的利用方式，对区域生态系统功能及当地牧民的生计产生了深远影响。本综述综合了关于QTP高山草地放牧生态影响的最新研究，并提出了适应性可持续管理策略。具体而言，放牧通过改变碳库、土壤性质和微生物活动来调节温室气体（GHG）排放，尽管在量化这些过程方面仍存在不确定性。放牧改变了植被特征：适度放牧能够增强物种多样性和光合作用能力，而过度放牧则会降低生物量并改变群落组成。此外，放牧通过牲畜排泄物、践踏作用以及植物-土壤相互作用调节土壤养分循环（碳、氮、磷），影响土壤微生物群落，并引发养分转化的连锁效应。研究发现三个核心共识：（1）适度放牧通过刺激根系分泌物、促进微生物功能多样性和平衡养分循环来增强草地多功能性；（2）藏羊与牦牛1:2的混合放牧比例在饲料利用与土壤保护之间达到最佳平衡，在维持植物功能多样性和土壤有机碳（SOC）储量方面优于单一物种放牧；（3）长期禁牧会降低微生物多样性，使植物群落向竞争性优势物种转变，从而削弱生态系统韧性。尽管取得了进展，但仍存在关键研究空白，包括在QTP恶劣气候条件下温室气体通量的评估不一致、不同草地类型的最优放牧强度不明确，以及放牧与全球变化驱动因素之间相互作用的理解有限。为提升QTP高山草地的可持续性，我们提出了三项针对性管理策略。未来研究应优先开展长期的大规模野外实验，以验证关键假设并开发综合管理框架，确保在气候变化和社会经济转型背景下，该地区的高山草地能够保持生态韧性、碳汇能力和牧民生计。
引言
畜牧业是全球主要的草地利用方式，具有重要的经济和环境意义，其营养和非营养效应共同驱动复杂的生态后果（Naidu等，2022）。过度放牧被广泛认为是草地退化的首要原因，而适度放牧（即管理良好的食草动物压力）则通过提高多种草地生境的生物多样性有效平衡了生态效益和生产力（Ren等，2024）。值得注意的是，放牧促进生物多样性的效果独立于农业环境措施，但放牧与生态系统服务之间的关系仍存在争议，因为这一关系受当地气候、土壤条件、生物多样性水平、放牧压力以及植被和食草动物共同进化历史的影响（Zhang等，2023a）。青藏高原（QTP）拥有4000年的游牧历史，拥有1.28亿公顷的高山草地、1300多万头牦牛和近5000万只藏羊，这些构成了当地牧民生计和寒冷地区畜牧业的基础（Dong等，2022；Dong，2023；Zhang等，2025a）。QTP的放牧研究经历了三个阶段：20世纪50-90年代（通过野外调查进行现象学研究），21世纪00-10年代（利用分子生态学和生态系统生态学的进展探索生物-非生物相互作用），以及21世纪20年代至今（聚焦多功能性和与全球变化的相互作用的综合研究）（Miehe等，2009；Zhang等，2022）。与此同时，中国对QTP的放牧禁牧政策也从试点恢复（20世纪90-2000年代，对严重退化区域进行小规模围栏保护）发展到大规模推广（2000-2010年代，为国家安全进行广泛长期围栏），再到精准管理（2010年代至今，采用定向围栏和混合放牧等适应性策略）（Wu等，2009）。这一政策演变影响了研究重点：评估围栏效果、研究长期禁牧的意外后果，以及优化禁牧时间和综合管理方式，推动从“一刀切”围栏向基于证据的、因地制宜的放牧管理转变（Lu等，2017）。近年来，由于人为误用和气候变化，QTP的高山草地经历了严重退化，这两个相互关联的因素共同降低了生态系统功能并引发了广泛的物种丧失（Chen等，2013；Zhu等，2024）。尽管已有恢复工作和“启动重新绿化计划”等大规模倡议，但以往的综述很少将放牧效应与气候驱动的变化结合起来，全球综述也缺乏对放牧影响受独特环境因素制约的高山生态系统的关注（Deng等，2017）。此外，自上次全面综述以来，关于QTP放牧的新研究已超过60项，探讨了未被充分研究的机制和新管理实践，但这些研究仍较为分散。
为填补这些空白，本综述综合了最新研究，旨在回答两个核心问题：（1）放牧引起的地上和地下相互作用变化如何调节高山草地多功能性？（2）这些机制如何为特定情境下的可持续管理提供指导？通过弥合政策与实践之间的差距并提供基于科学的放牧管理措施，本研究旨在支持QTP及类似高山地区高山草地的合理利用和草地畜牧业的可持续发展。三个可验证的假设指导了这一综合分析：（1）适度放牧通过调节植物-土壤-微生物相互作用和养分循环来增强草地多功能性，而过度放牧或禁牧会破坏这些过程；（2）藏羊与牦牛的混合放牧在平衡饲料利用、土壤保护和碳封存方面优于单一物种放牧；（3）适应性管理策略能有效缓解放牧引起的退化，同时维持牧民生计（表1）。
参考文献检索
为全面覆盖QTP相关的放牧研究，我们在三个核心学术数据库（Web of Science、Scopus和国家生物技术信息中心（NCBI）中进行了系统性文献检索。最初检索到2004至2025年间发表的110项研究，经过严格的筛选后选出了60项符合纳入标准的研究进行综合分析。检索使用了主题关键词组合
制定更高回报的放牧策略
畜牧业是区域经济的关键支柱，当地生计与畜牧业紧密相连。积极的监管措施，如限制放牧时间和实施轮牧，已被实证证明能够平衡高山草地中的牲畜生产力和生态功能（Maestre等，2022）。尽管关于放牧系统的实验和理论研究不断积累，扩展了相关框架
结论
放牧并非高山草地动态的单一驱动因素，而是地上和地下相互作用的情境依赖性调节因素。在QTP，针对牲畜群落和当地环境条件的适度放牧能够维持植物-微生物-养分反馈循环，从而增强生态系统多功能性；而过度放牧或禁牧则会破坏这些关键相互作用，导致退化。因此，适应性放牧管理成为一种可行的工具
未来展望
为推进该领域的发展并填补现有空白，未来研究需重点关注三个方向。首先，必须超越单一因素研究，量化放牧、变暖、降水变化和氮沉降对QTP高山草地的综合影响。需要解决的关键问题包括：变暖如何改变适度放牧与过度放牧之间的阈值，以及氮沉降是否缓解或加剧放牧引起的土壤养分失衡。
CRediT作者贡献声明
阿德南·阿尔沙德：撰写——审稿与编辑。董全敏：撰写——审稿与编辑、资源管理、数据分析。雅科夫·库扎科夫：撰写——审稿与编辑、可视化处理、项目监督、调查、概念构建。张金林：撰写——审稿与编辑、验证、软件使用、资金筹集、概念构建。张明旭：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、资源管理、数据分析、数据整理、概念构建。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了青海省重点科学家项目（2023-NK-147）和国家自然科学基金（32071875）的支持。我们感谢匿名审稿人和编辑们的建设性意见，这些意见极大地提升了论文质量。
