许可（Trachinotus falcatus）聚集渔业动态及其在佛罗里达群岛的捕食行为

《Fisheries Research》：Permit ( Trachinotus falcatus) aggregation fishery dynamics and depredation in the Florida Keys

本研究评估佛罗里达群岛三个 permit 产卵集群地的休闲渔业努力量、CPUE 和 depredation 风险，发现春季满月期间 effort 和 CPUE 达峰， depredation 风险在自然礁 WDR 处因季节性关闭措施而上升，中部的 Artificial reefs 处 effort 高但 CPUE 低，可能与旅游和鲨鱼活动相关，需持续监测以制定适应性管理策略。

　　

吉娜·M·克莱门蒂（Gina M. Clementi）、本杰明·M·宾德（Benjamin M. Binder）、柯克·R·盖斯特里奇（Kirk R. Gastrich）、迈克尔·R·海特豪斯（Michael R. Heithaus）、安德鲁·纳特（Andrew Natter）、尼古拉斯·塔克（Nicholas Tucker）和凯文·M·博斯韦尔（Kevin M. Boswell）

美国佛罗里达国际大学环境研究所，生物科学系，北迈阿密，佛罗里达州

摘要

鱼类产卵聚集（FSAs）是可预测的现象，大量同种鱼类会聚集在一起进行繁殖，这使得它们容易受到过度捕捞的影响。许氏石斑鱼（Trachinotus falcatus）是一种备受重视的休闲捕捞物种，在美国佛罗里达群岛的春季满月期间会形成产卵聚集，成为渔民的目标。在这些产卵聚集地进行放流捕捞时，鱼类可能会因捕食而死亡，这可能会削弱禁止捕捞所带来的好处。因此，我们在佛罗里达群岛的三个主要产卵聚集区域进行了渔业依赖性调查，以评估休闲捕捞活动、单位捕捞努力量（CPUE）和捕食风险。捕捞努力量和CPUE在3月至4月的满月期间达到峰值，这与产卵聚集的高峰期相吻合。在佛罗里达群岛的北部和中部地区，休闲捕捞活动及CPUE存在显著差异：在北部地区，人工礁石（如Seven Mile Bridge Rubble和Thunderbolt）的捕捞努力量较高，但CPUE较低；而在南部地区，天然礁石Western Dry Rocks的CPUE较高，捕捞努力量较低，后者在实施季节性禁渔措施（SFC）后有所下降。捕食概率总体较低且波动较大，但在实施禁渔措施后有所增加，这突显了在开放捕捞的春季满月期间捕食的风险。北部和中部地区捕捞努力量和捕食概率的变化可能与Western Dry Rocks的禁渔措施无关，而是由于旅游业、渔民行为以及鲨鱼出现频率的变化所致。这些结果强调了持续监测和适应性管理的必要性，以评估休闲渔业中的捕食死亡率，并保护像许氏石斑鱼这样的脆弱产卵种群。

引言

鱼类产卵聚集（FSAs）是指同种鱼类为了繁殖而大量聚集的现象，通常发生在特定的时间和地点（Domeier和Colin，1997）。许多珊瑚礁相关的鱼类依赖这种聚集方式进行繁殖，每年在特定的礁石岬角和大陆架边缘重复发生，时间和地点因物种而异（Domeier和Colin，1997；Johannes，1978）。由于这些聚集现象的可预测性，它们很容易成为渔民的目标，从而增加了过度捕捞的风险，在极端情况下甚至可能导致某些物种的灭绝（例如，大加勒比地区的拿骚石斑鱼 [Epinephelus striatus]（Sadovy和Domeier，2005；Sala等人，2001）。为了减少FSAs上的高捕捞死亡率，渔业管理策略优先考虑实施捕捞禁令和时空限制，覆盖FSAs的整个持续时间和地点（Grüss等人，2014；Jackson和Moran，2012；Lindeman等人，2000；Nemeth，2005；van Overzee和Rijnsdorp，2015）。然而，许多FSAs仍然没有受到保护，仍然允许捕捞，因此需要继续评估影响这些产卵地点的捕捞行为（De Mitcheson，2016；Erisman等人，2020；Heyman等人，2019；Sadovy de Mitcheson等人，2013）。

大多数被记录和研究充分的暂时性FSAs属于石斑鱼科（Epinephelidae）和红鲷科（Lutjanidae）的物种，而关于鲹科（Carangidae）的研究较少（Daly等人，2018；Heyman等人，2019；Madgett等人，2022；Sala等人，2003）。与全年在其活动范围内频繁产卵的定居性鱼类不同，暂时性产卵鱼类在一年中的特定时间会长途迁徙，并且只存在很短的时间，这增加了它们被过度捕捞的风险（Domeier和Colin，1997；Grüss等人，2014）。在热带西大西洋，有一些鲹科鱼类有记录的产卵聚集现象，包括许氏石斑鱼（Trachinotus falcatus）（Graham和Castellanos，2005；Heyman和Kjerfve，2008；Reis-Filho等人，2021）。许氏石斑鱼是一种沿海物种，其栖息地范围从美国马萨诸塞州到巴西东南部，包括大加勒比地区（Robins和Ray，1986）。在佛罗里达群岛，许氏石斑鱼在3月至8月期间会在天然和人工近海结构上聚集产卵，尤其是在4月至7月的满月期间达到高峰（Brownscombe等人，2023；Brownscombe等人，2020；Crabtree等人，2002）。

由于许氏石斑鱼在浅水区很难捕捉，因此主要受到休闲渔民的捕捞。放流捕捞模式是佛罗里达群岛浅水区渔业的重要组成部分，每年产生的经济影响超过4.65亿美元（Fedler，2013；Smith等人，2023）。鉴于其对佛罗里达经济的重要性，许氏石斑鱼在渔业立法中受到了重视：（1）设立了特别许可区（SPZ），在该区域内实施更严格的尺寸和捕捞量限制、季节性禁渔（4月1日至7月31日）以及渔具限制（仅允许使用钓线）（https://myfwc.com/fishing/saltwater/recreational/permit/）；（2）对一个多物种产卵地点（Western Dry Rocks）实施季节性禁渔（4月1日至7月31日），该地点包含重要的许氏石斑鱼产卵聚集区（https://myfwc.com/fishing/saltwater/recreational/wdr/）（Brownscombe等人，2020）。尽管在SPZ内许氏石斑鱼的产卵季节禁止捕捞，但在3月至6月期间，当它们在佛罗里达群岛的天然和人工礁石上聚集产卵时，仍经常成为放流捕捞的目标（Holder等人，2020；Piczak等人，2023）。研究表明，许氏石斑鱼在捕捉和释放后没有明显的行为障碍（Holder等人，2020），这意味着放流后的死亡率很低，表明它们作为放流捕捞目标具有较好的恢复能力。然而，捕食（即被钩住的鱼被捕食者部分或完全吃掉）是渔民关心的问题，尤其是在休闲放流渔业中，因为通常假设放流后的死亡率接近于零（Mitchell等人，2023）。捕食与放流后的死亡率不同，后者受处理压力和捕后易受捕食影响的影响（Raby等人，2014）。相比之下，捕食发生在捕捞过程中（无论是商业捕捞还是放流捕捞），并与附近捕食者的存在密切相关。这种区别在评估放流渔业的死亡率时非常重要。因此，捕食会掩盖与捕捞相关的实际死亡率，而捕后死亡率接近于零时，人们往往认为放流捕捞是可持续的。从管理角度来看，虽然捕食死亡率未被充分考虑，但它可能对目标物种种群产生重大负面影响，尤其是在捕捞压力较大的系统中。在佛罗里达，休闲渔民经常报告鲨鱼对天然和人工礁石上的许氏石斑鱼的捕食事件，这些事件在空间和时间上差异很大，使得量化其影响变得复杂（Casselberry等人，2022；Klizentyte和Cleary，2023）。Holder等人（2020）发现，佛罗里达群岛各研究区域的许氏石斑鱼捕食死亡率存在差异，但在浅水区未观察到这种情况。

礁石类型也可能影响产卵聚集和相关的渔业动态。天然和人工礁石在结构复杂性、垂直起伏和空间范围上的差异会影响鱼类群落组成、密度和生物量（Bohnsack等人，1994；Granneman和Steele，2015），这可能进一步影响捕食者的数量，包括鲨鱼（Paxton等人，2020）。此外，人工礁石主要用于促进渔业发展，因此可能比附近的天然礁石面临更大的捕捞压力（Simard等人，2016），从而增加渔民与捕食者之间的遭遇率。这种栖息地特异性差异最终可能影响许氏石斑鱼产卵聚集区的捕捞努力量、捕捞率和捕食率，反映了栖息地结构、捕食者群落和渔民密度的变化。

鉴于捕食程度的不确定性及其可能对许氏石斑鱼产卵季节捕捞禁令的破坏作用，我们旨在评估休闲渔业活动，量化1）每日捕捞努力量（船只数量、用于捕捞许氏石斑鱼的时间），2）每日单位捕捞努力量（CPUE），以及3）佛罗里达群岛中部和南部的捕食率。我们假设这些变量会随时间和地点而变化，主要受特定环境因素、产卵聚集的高峰期（即月份、满月临近程度）和可到达性（即波高）的影响。此外，考虑到Western Dry Rocks的禁渔措施，我们还评估了禁渔后的影响，以调查不同地点的捕捞努力量变化情况。

研究地点

佛罗里达群岛（以下简称“群岛”）是一个由石灰岩岛屿组成的群岛，从佛罗里达州东南端向南延伸约200公里，直至基韦斯特。群岛位于墨西哥湾以北和大西洋以南，提供了多种海洋栖息地，包括海草和珊瑚礁。生态旅游（如潜水）和渔业（商业和包船钓鱼）是群岛最重要的两大产业（Bhat，2003；Gazal等人）

捕捞努力量

2019年至2025年间，我们对中部（SMB、TBT）和南部（WDR）三个地区的许氏石斑鱼产卵聚集区的休闲渔业进行了观察调查，以了解单位捕捞努力量（CPUE）、捕食事件的发生情况以及总体捕捞努力量（表A.1）。渔业相关数据是在春季满月前后（3月至6月）的白天（09:00–19:00）收集的。为了描述捕捞努力量，我们记录了……

捕捞努力量

2019年至2025年间（2020年除外），我们在16个满月期间进行了76天的渔业依赖性调查（表A.1）。总共观察到217艘许氏石斑鱼捕捞船只（SMB、TBT和WDR分别为113艘、72艘和32艘），在整个调查期间，这些船只分别花费了273.3小时（SMB、TBT和WDR分别为129.0小时、95.4小时和49.1小时）进行捕捞（图A.1、A.2）。每艘船的平均人数为5人，标准差为2人（平均值分别为5人、4人）

捕捞努力的时空动态

不同地点和年份的许氏石斑鱼休闲捕捞努力量显示出明显的时间和空间模式，支持了我们的假设，即可到达性、位置和产卵季节性会影响渔民的行为。不出所料，波高对捕捞船只的数量有很大影响，较汹涌的海况（即波高1.2–1.5米）会阻止休闲船只前往近海捕捞许氏石斑鱼。天气和波高已被证明是决定捕捞量的重要因素

资金支持

本研究得到了佛罗里达鱼类和野生动物保护委员会（Florida Fish and Wildlife Conservation Commission）、骨鱼与梭鱼信托基金（Bonefish & Tarpon Trust）以及佛罗里达国际大学艺术、科学和教育学院（Florida International University College of Arts, Sciences, & Education）的支持。

作者贡献声明

克莱门蒂（Gina M. Clementi）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、项目管理、调查、数据分析、概念化。宾德（Benjamin M. Binder）：撰写 – 审稿与编辑、项目管理、方法论、调查、资金筹集、概念化。盖斯特里奇（Kirk R. Gastrich）：撰写 – 审稿与编辑、项目管理、方法论、调查、资金筹集、概念化。海特豪斯（Michael R. Heithaus）：撰写 – 审稿与编辑

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢许多人在本研究过程中提供的宝贵现场支持，包括Monica Castillo、Jessica Robichaud、Luc LaRochelle、Alyssa Andres、Mark Barton、Mark Bond、Jake Brownscombe、Grace Casselberry、Steve Cooke、Michelle Debbaudt、Joe Dello Russo、David Kochan、Bryan Legare、Haley Glasmann、Luke Griffin、Will Sample、Chase Schaffhauser和Allison White。同时，我们也感谢国际海洋保护协会（International SeaKeepers Society）提供的后勤和财务支持。