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功能多样性与环境驱动因素在干旱区植被中的研究：基于Khabr国家公园的多气候带分析，发现 elevation、土壤磷和降雨是功能多样性最强预测因子，过度放牧降低生态韧性。 trait-based框架揭示气候异质性和适度放牧促进功能互补。
Mohsen Sharafatmandrad|Azam Khosravi Mashizi
伊朗吉罗夫特大学自然资源学院生态工程系，吉罗夫特-班达尔阿巴斯公路8公里处，邮政信箱：7867161167，吉罗夫特，伊朗
摘要
了解植物功能性状如何塑造群落结构对于预测植被对环境压力的响应至关重要。本研究量化了伊朗卡布尔国家公园干旱和半干旱生态系统中五个不同气候区域的植物功能性状及其环境驱动因素。通过基于性状的框架和多元分析，我们研究了群落功能结构模式、性状-环境关系以及放牧和降水的影响。功能性状在不同生境间的差异显著，温带和凉爽山区表现出最高的多样性，表明这些区域的生态异质性和适应性性状分化更为明显。随机森林分析确定海拔、土壤磷含量和降水量是功能性状的最强预测因子，而多元回归分析显示降水量（β = 0.023，p < 0.001）和放牧强度（β = 1.044，p = 0.015）对功能丰富度有正面影响。功能性状与物种丰富度的相关性较弱（r = 0.30），这表明基于性状的指标能够捕捉到超出分类多样性的群落组织维度。总体而言，我们的结果表明，适度的放牧和气候异质性有助于促进干旱地区植物群落的功能互补性和生态系统韧性，突显了在日益加剧的干旱和干扰压力下基于性状的方法在可持续草地管理中的价值。
引言
干旱和半干旱生态系统占据了地球陆地表面的40%以上，提供了包括饲料生产、土壤稳定和生物多样性保护在内的关键生态系统服务。然而，这些系统正受到气候变化、过度放牧和土地退化的日益严重威胁，这些过程改变了植被结构并扰乱了生态系统功能。因此，了解植物群落如何应对环境压力和干扰对于预测生态系统动态和制定可持续管理策略至关重要。传统的仅基于物种丰富度或组成的生物多样性测量方法往往无法捕捉到群落对压力响应的生态机制。近几十年来，基于功能性状的方法作为将物种组成与生态系统过程和功能联系起来的强大工具而出现（Díaz等人，2007；Lavorel和Garnier，2002；Tilman、Reich和Knops，2006）。
功能性状（定义为影响物种表现的形态学、生理学或物候学属性）反映了植物如何应对环境梯度，进而影响生态系统功能，如生产力、养分循环和稳定性（Lavorel等人，2007；Aguiar等人，1996；Gitay和Noble，1997）。这些性状在群落中的分布定义了功能性状，这是一个多维概念，包括功能丰富度（FRic）、功能分散度（FDis）和Rao的二次熵（RaoQ）。这些指数量化了群落内性状组合的广度和排列，并提供了关于生态位分化、功能冗余和生态系统韧性的见解（Laliberté、Legendre和Shipley，2014；Eisenhauer等人，2023）。在干旱生态系统中，功能性状尤其具有信息价值，因为强烈的非生物因素和多变的干扰机制在塑造物种组成和生态功能方面起着主导作用。
理论模型如Grime的C-S-R策略框架（1977）和Westoby的叶-高度-种子（LHS）方案（1998）为解释功能变异模式提供了概念基础。Grime提出，植物根据资源可用性和干扰强度采用三种主要策略之一：竞争型（C）、耐受型（S）或杂草型（R）。类似地，LHS模型指出了与资源捕获、植物高度和繁殖相关的性状之间的关键权衡。这些框架共同预测，干旱和养分贫瘠的生境有利于具有低比叶面积（SLA）和高组织密度的保守型、耐受型物种，而湿润和肥沃的环境则支持具有高SLA和快速生长率的获取型物种。这种基于性状的分化支持了环境过滤的概念，即非生物和生物限制决定了在特定条件下哪些功能策略能够持续存在。
在干旱生态系统中，降雨量、温度和干旱等气候变量与土壤肥力、磷可用性和质地等土壤因素相互作用，对植物性状组成和功能性状多样性产生强烈影响。水资源匮乏限制了生理过程，促进了避旱和耐旱性状的进化，如深根系统、减少的叶面积或早熟的物候（Langan、Scheiter和Hickler，2025；Serrano-León等人，2024）。同样，养分限制限制了代谢活动和生长速率，有利于采用保守的资源利用策略（Aerts和Chapin，2000；Liu等人，2021）。人为干扰，尤其是放牧，通过去除生物量、改变微气候条件和修改竞争互动，起到了选择性过滤的作用。虽然适度的放牧可以通过减少优势种并促进次级功能类型的共存来增强性状多样性，但过度的放牧压力或长期干旱往往会加剧环境过滤，导致性状趋同和生态系统退化（Díaz等人，2007；Zhang、Delgado-Baquerizo和Li，2023）。
尽管在全球范围内基于性状的生态学研究取得了显著进展，但来自伊朗干旱和半干旱草原的实证数据仍然有限。这些生态系统具有明显的环境梯度和由数百年牧业活动塑造的多样化植被类型。然而，大多数先前的研究侧重于植物组成或植被制图，而不是功能结构和基于性状的组织（例如，Shobeiri等人，2024；Fakhimi、Shirmardi和Asadi，2023；Moslempour，2023）。因此，气候、土壤和放牧因素如何相互作用以调节功能性状多样性和群落韧性仍知之甚少。位于伊朗东南部的卡布尔国家公园是一个理想的自然实验室，涵盖了从凉爽山区到炎热沙漠平原的不同气候区域，具有独特的土壤条件和放牧历史。
因此，了解该地区的植被功能组织不仅对于推进生态理论至关重要，而且对于在日益加剧的气候压力下改善草地管理也非常重要。功能性状可以作为生态系统退化和韧性潜力的早期预警指标，反映群落抵抗和从环境压力和干扰中恢复的能力（Holling，1973；Walker、Kinzig和Langridge，1999）。评估植物性状沿气候和干扰梯度的变化可以为干旱生态系统的适应性管理和保护提供预测框架。
总体而言，环境异质性和干扰机制预计会通过调节资源可用性、竞争优势和生态位分化来相互作用，从而塑造植物的功能策略。在异质景观中，适度的放牧和气候压力可能缓解竞争排斥，允许具有不同性状综合征的物种共存，从而扩大功能性状空间并通过功能互补性增强生态系统韧性。据此，我们假设：（i）功能性状多样性随着由海拔、降水量和土壤肥力梯度驱动的环境异质性而增加；（ii）适度的放牧压力和空间变化的降水量通过减少优势种和增加生态位互补性来促进更大的性状分化；（iii）更高的功能性状多样性与干旱和半干旱植物群落的更高生态韧性相关。
研究区域
本研究在伊朗东南部克尔曼省巴夫特县的卡布尔国家公园进行。该公园面积约为120,000公顷，位于北纬28°25′-28°59′和东经56°02′-56°38′之间（图1）。该公园已实行46年的轮换保护制度，并在过去24年内处于持续全面保护状态，是伊朗环境部门管理的关键区域之一。
根据Emberger的研究...
功能性状和植物群落结构
MDS排序显示了植物在功能性状空间中的明显分离，表明不同植物群落之间的性状综合征存在显著差异（图2）。物种沿着前两个排序轴分布，形成了与不同生长形式、叶性状和生活策略相关的不同簇。
在MDS1轴上，木质植物如Pistacia atlantica和Juniperus excelsa与短命草本植物（如Diplotaxis harra）区分开来
环境梯度上的功能多样性模式
我们的结果支持了基于性状的经典理论，强调了非生物过滤在沿环境梯度构建植物群落中的作用（Grime，1977；Lavorel和Garnier，2002；Díaz等人，2007）。温带和凉爽山区较高的功能丰富度反映了在中等压力和增加的资源异质性条件下不同植物策略的共存。根据Grime的C-S-R框架，这样的环境有利于...
结论
本研究表明，植物功能性状为理解干旱和半干旱景观中广泛的环境和干扰梯度下的生态系统组织和韧性提供了一个稳健且敏感的框架。通过将基于性状的指标与卡布尔国家公园多种生境类型的气候、土壤和土地利用变量相结合，我们发现功能丰富度和功能组成对环境的响应比物种丰富度更为强烈
未引用的参考文献
Fernández-Ales, Laffarga和Ortega, 1993; Huang等人, 2024; Irannejad Parizi, 2000; Kleyer等人, 2012; Lavorel, McIntyre和Grigulis, 1999; Argens等人, 2023; Yu, Chen和Zhou, 2022; Cheng等人, 2024
CRediT作者贡献声明
Mohsen Sharafatmandrad：写作 – 审稿与编辑，撰写原始草稿，可视化，软件应用，方法论，数据管理，概念化。Azam Khosravi Mashizi：写作 – 审稿与编辑，撰写原始草稿，软件应用，资源获取，项目管理，方法论，正式分析，数据管理。
