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为解决传统生物多样性评估方法将经典（分类学）多样性与功能多样性视为独立维度、难以量化其相对贡献的问题，本文研究人员利用功能多样性三元图（TDFD）这一新型框架，对匈牙利低阶溪流中自然河段与人类聚落影响河段的大型底栖动物群落进行了对比研究。结果显示，这些群落普遍表现出低功能冗余（R）和高功能独特性，且定居点的影响具有流域特异性。TDFD揭示了传统方法无法探测的群落结构见解，为生物多样性监测提供了更全面的评估工具。
在生态学、生物地理学与保护生物学中，准确地评估、量化和解读生物多样性模式始终是一项充满挑战的任务。生物多样性本质上是多维度的。其中，物种（或经典）多样性是研究最为深入的维度，通常通过物种丰富度和多度分布来衡量。然而，这种方法隐含地将所有物种视为同等差异，忽略了群落是由执行不同生态功能的物种所组成的事实。与此相对，功能多样性聚焦于物种的功能性状，提供了一个互补的视角，有助于将生物多样性与生态系统功能联系起来。分析功能多样性能够对群落构建和生态系统过程做出更具机制性的预测，因此日益受到重视。关键在于，单一维度无法捕捉生物多样性的全部复杂性：物种多样性和功能多样性强调着生态系统中不同但同样关键的方面。将两种视角整合起来的方法，才能实现对生物多样性及其生态作用更全面的理解。
传统上，物种和功能多样性常使用无界的、独立的指标来量化，例如物种丰富度和凸包体积。我们称之为传统方法。“无界”意味着该指标没有有限的上限，因此其数值难以在绝对尺度上解释，只有通过与其他群落、生境或时间的值进行比较才有意义。“独立”则意味着一个指标的值不受另一个指标的数学约束。因此，同时考虑独立的指标会限制我们推断它们对群落结构相对贡献的能力。尽管已有一些统一框架被提出来联合量化物种和功能多样性，但它们通常不量化不同维度在塑造群落多样性中的相对重要性。
最近，Ricotta等人（2023）提出了功能多样性三元图（TDFD），这是一个概念和方法学框架，能以互补的方式联合表征经典多样性和功能多样性。该方法将群落多样性划分为三个单位范围标准化的部分——功能多样性（此处为避免歧义，论文中称为二次熵，Q）、功能冗余（R）、辛普森优势度（D）——每个部分都与不同的群落构建信号相关。例如，高功能冗余结合高辛普森优势度（即物种间和物种内高相似性）常被解释为通过保险效应实现稳定的特征，而高功能多样性则增加了在扰动后，某些物种可能利用新条件并促进群落重组的可能性。由于每个部分的值域都在0到1之间，其数值可直接解释。此外，三部分之和等于1（即它们受闭合约束，因此不是独立的）；增加其中一个部分必然会减少另外两个部分之和。这种组成约束使得三元图成为一种自然的可视化工具，其中每个群落都是一个点，其位置编码了三个部分的相对贡献。因此，TDFD可以展示塑造群落多样性的模式和过程的相对重要性。
城市化是全球范围内溪流生态系统面临的威胁。“城市溪流综合症”涵盖了溪流在生物、物理和化学方面发生的一系列持续变化。由于这些压力来自多种源头，溪流通常面临多重胁迫问题。极端城市化与哺乳动物、爬行动物、两栖动物、无脊椎动物和植物物种丰富度的减少相关，而对中度城市化的响应则因类群而异。因此，城市化可以重组溪流生物区系的物种和功能多样性，但其影响强烈依赖于具体环境。大型底栖动物在溪流生态系统中扮演着关键角色，它们取食不同食物来源、改造环境并支持更高的营养级。近期综述表明，城市化通常会降低大型底栖动物的多样性，而关于其对功能多样性影响的证据相对有限。然而，更近期的研究显示，与城市化相关的胁迫会降低实验溪流和野外调查中大型底栖动物的功能多样性。额外的实地研究报告称，高度城市化的溪流中功能多样性降低。
尽管城市溪流面临多重胁迫问题，但经典生物多样性指标的响应往往较弱或依赖于环境。因此，人们越来越需要更深入地理解生物多样性如何响应城市化。TDFD作为一种新提出的、应用非独立评估群落多样性的概念和方法学框架，可能扩展我们对城市化-生物多样性关系的理解。本研究的总目标是评估TDFD相对于传统生物多样性方法的性能与推断能力。作为一个案例研究，我们分析了来自自然河段和聚落影响河段的溪流大型底栖动物群落。具体而言，我们探究TDFD揭示了传统方法下仍然模糊的群落多样性的哪些方面。
为开展此项研究，研究人员主要采用了以下关键技术方法：研究区域为匈牙利巴拉顿高地，选取了五条低阶溪流，每条溪流包含上游自然河段和下游受小型聚落影响的河段，共60个采样点。大型底栖动物采用踢网和扫网法按比例多生境法采样，鉴定至最低分类单元（通常为种）。功能性状数据基于Tachet等人的数据库，涵盖11个组别的64个性状，并使用模糊编码。为评估群落多样性，同时使用了传统指标（分类单元丰富度）和功能多样性指标。通过针对不完整数据的中心化主成分分析构建功能性状空间，并基于前两个PCA轴计算多维凸包面积作为功能丰富度度量。核心方法是应用功能多样性三元图（TDFD）框架，将群落多样性分解为二次熵（Q）、功能冗余（R）和辛普森优势度（D）三个非独立部分，并在三元图上可视化每个群落。使用广义最小二乘法模型分析定居点、溪流身份及其交互作用对传统指标的影响。使用基于距离矩阵的置换多元方差分析（PERMANOVA）和置换检验来量化TDFD各组分方差并评估定居点与溪流的影响。
环境变量
环境测量表明，研究溪流规模较小（平均湿宽：162厘米，平均水深：16厘米）。溪流的自然河段和聚落影响河段在多个变量上存在差异。自然河段更宽，具有更高比例的石块、卵石、砾石、沙、颗粒有机物和木质河床材料，以及更高的河岸状况指数和冠层覆盖率。聚落影响河段则具有更高的流速，更高比例的混凝土、藻类、大型植物和陆生植物，以及更高的人类影响指数和城市土地覆盖比例。
群落多样性评估
我们的群落数据包含27,230个个体，代表89个分类单元。最丰富的分类单元是Gammarus roeseli、Baetis rhodani、Gammarus fossarum和Electrogena ujhelyii。在自然河段，我们记录了来自73个分类单元的10,863个个体，而在聚落影响河段，记录了来自55个分类单元的16,367个个体。
使用传统且独立的度量方法，不同溪流间的分类单元丰富度模式如下：在Burnót、Koloska和?rvényesi溪流，自然河段丰富度更高；而在Aszóf?i和Cserkúti溪流，自然河段与聚落影响河段的丰富度相当。GLS（广义最小二乘法）分析表明，定居点、溪流身份及其交互作用对分类单元丰富度有显著影响。功能丰富度（凸包面积）显示出类似的模式：在Koloska和?rvényesi溪流，自然河段具有更大的性状空间面积，而在其余三条溪流，两种河段类型的面积相似。GLS同样检测到定居点和溪流对凸包面积显著的主效应和交互效应。最后，样点的平均分类单元独特性在溪流间和不同定居点水平间表现出相当大的变异性。GLS输出显示，就样点的平均分类单元独特性而言，定居点的主效应不显著，而溪流的效应以及溪流与定居点的交互效应显著。
TDFD显示，代表溪流大型底栖动物群落的点模式占据了三元图的下部区域，表明无论考虑自然、聚落影响还是合并数据集，都表现出低功能冗余（R）并因此具有高功能独特性（D + Q）。就三元图内的离散度而言，辛普森优势度（D）表现出最大的范围，其次是二次熵（Q）和功能冗余（R）。值得注意的是，自然和合并的群落在D上表现出比聚落影响群落更广泛的离散度。这些结果表明，大型底栖动物群落具有高功能独特性（低R值），并且聚落的存在减少了辛普森优势度值（D）的范围。
PERMANOVA（置换多元方差分析）表明，定居点主效应解释了TDFD三个部分总变异的0%，而溪流身份解释了25.2%，溪流与定居点的交互作用解释了31.5%。这些结果表明，溪流对大型底栖动物群落有强烈影响，且定居点的影响是溪流特异性的。PERMANOVA还显示，溪流的主效应显著，而定居点的主效应不显著。然而，交互作用的显著效应表明，定居点也影响了大型底栖动物群落在功能多样性三元图中的位置。
双因素析因设计的置换检验显示，定居点主效应对任何TDFD部分都不显著。溪流主效应对二次熵（Q）显著，对辛普森优势度（D）和功能冗余（R）边缘显著。相比之下，溪流与定居点的交互作用对所有三个部分都显著。这些结果表明，定居点对单个TDFD部分的影响是溪流特异性的，这与对群落结构的环境依赖性影响一致。
当在每个溪流内单独运行PERMANOVA时，定居点效应在所有情况下都显著，表明来自自然河段与聚落影响河段的群落在TDFD中占据了不同区域。置换t检验显示，来自自然和聚落影响河段的大型底栖动物在二次熵（Aszóf?i溪流）、辛普森优势度和功能冗余（Burnót、Cserkúti和Koloska溪流）上存在差异。
讨论
虽然大型底栖动物多样性的多个维度经常被同时研究，但大多数研究依赖于独立的度量，这使得难以确定它们对群落多样性的相对贡献。传统方法和TDFD都表明，生物多样性对聚落的响应是环境依赖的。然而，TDFD提供了传统方法未捕捉到的额外见解。它表明，相对于TDFD的二次熵和辛普森优势度部分，溪流大型底栖动物群落表现出低功能冗余，因此具有高功能独特性。换句话说，TDFD的闭合约束部分量化了不同群落多样性度量的相对贡献，从而能够进行有效的信号检测。我们发现，群落提供了许多不同的功能，而不是由高冗余支持的少数功能。我们还观察到，经典（分类学）部分——跨越辛普森多样性-优势度轴（即D和1?D）——表现出最大的离散度，表明经典多样性占群落间变异的大部分。
在本研究中，我们评估了溪流大型底栖动物群落对城市化的响应，重点关注小型溪流，其中城市效应主要反映了聚落内的局部栖息地退化。我们发现，分类单元丰富度在聚落影响河段下降，不同溪流的丰富度存在差异，且定居点对丰富度的影响是溪流特异性的。我们还观察到，与自然河段相比，聚落影响群落的性状功能空间（凸包面积）缩小。这一模式与Williams-Subiza等人（2024）的研究一致，尽管存在重大的环境差异。尽管两项研究都得出了聚落减少大型底栖动物功能性状空间的结论，但仍需进一步研究来阐明聚落限制溪流群落性状空间占据的机制。
对分类单元丰富度、占据的性状空间、平均分类单元独特性和TDFD部分的分析都揭示了显著的定居点与溪流的交互作用，表明定居点对大型底栖动物群落的影响是溪流特异性的。这种现象——通常被称为环境依赖性——意味着群落响应随当地条件和多种相互作用的因素而变化。尽管大型底栖动物群落的空间变异及其对人类影响的敏感性已有充分记载，但考虑到有限的空间范围和研究所用溪流的表观相似性，此处观察到的环境依赖性强度是显著的。这在保护方面有明确的含义：溪流特异性响应降低了旨在维持生物多样性和生态系统功能的管理行动的普遍性和有效性，并可能限制城市溪流恢复的成功。在方法学上，TDFD与传统方法得出了相同的结论：定居点对大型底栖动物多样性的影响是环境依赖的。
将TDFD应用于溪流大型底栖动物群落，我们观察到持续低的功能冗余（R）。因为其补数1?R对应于功能独特性，所以群落因此具有高功能独特性。虽然我们的贡献是在非独立（组成性）框架内评估冗余-独特性连续体的新颖尝试，但先前的研究已经表明，功能独特性是溪流大型底栖动物群落的一个显著特征。提出的机制包括环境过滤、人为影响和气候变暖。总的来说，这些发现表明，功能独特性是溪流大型底栖动物群落一个重要但尚未充分探索的特性；阐明其驱动因素和后果应是未来研究的重点。
我们量化了TDFD部分在三元空间中的离散度（范围）。辛普森优势度（D）在三个部分（Q, D, R）中表现出最大的离散度，表明沿分类学轴的变化超过了沿任一功能轴的变化。在此基础上，我们提出了多样性-离散度假说：在给定系统内，分类多样性的离散度超过任何功能组分的离散度。这一预期源于功能冗余的可能性——即某些分类单元可以替代其他分类单元的功能角色——以及溪流大型底栖动物高站点间（β）分类周转率的模式，再加上功能多样性随分类多样性增加而饱和的证据。此外，二次熵（Q）相对于功能冗余（R）具有更大的离散度，表明局域群落内存在显著的分类单元间功能差异。尽管早期工作描绘了性状组成在空间上相对稳定，但 accumulating 证据表明存在更大的空间变异性。我们认为，检查TDFD部分的离散度为群落结构及其潜在过程提供了信息丰富的诊断。
在本研究中，我们评估了TDFD在比较来自自然和聚落影响河段的溪流大型底栖动物群落生物多样性模式方面的性能。传统指标——分类单元丰富度和功能性状空间面积（凸包）——以及TDFD都表明，聚落影响多样性，且这些影响在不同溪流间是环境依赖的。除了这种一致性，TDFD进一步揭示了低功能冗余（因此高功能独特性），并表明经典（辛普森多样性-优势度）组分占观察到的群落间变异的大部分。总的来说，这些结果表明，TDFD通过揭示群落结构的方面——以及经典和功能组分之间的权衡——补充了传统方法，而这些方面对独立指标而言是隐藏的。总体而言，证据支持TDFD作为一个实用的生物多样性监测框架，可直接为基于证据的决策提供信息。
