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本研究通过EEG对比年轻(19-34岁)和老年(58-82岁)群体对自然音乐中不同节奏(1-4Hz)的神经响应,发现老年人在声音起始、幅度包络等特征跟踪上呈现增强反应,提示其听觉皮层抑制功能下降导致超激活。但老年群体对音乐节奏变化的敏感性显著降低,尤其在早期神经响应(<200ms)中表现更明显。研究揭示了年龄相关听觉皮层超激活与节奏处理能力受损并存的现象。
作者:岳仁(Yue Ren)、克里斯汀·韦内克(Kristin Weineck)、莫莉·J·亨利(Molly J. Henry)、比约恩·赫尔曼(Bj?rn Herrmann)
所属机构:加拿大多伦多Baycrest研究与教育学院的Rotman研究所(Rotman Research Institute, Baycrest Academy for Research and Education, Toronto, Canada)
摘要
大量先前的研究关注了衰老如何影响语言的神经处理过程,而对于老年人如何编码自然音乐的信息则了解较少。在本研究中,我们探讨了不同年龄段的人在处理自然音乐时对各种音乐特征的神经追踪能力是否存在差异。研究过程中,19-34岁的年轻人和58-82岁的老年人分别聆听了不同节奏(1-4 Hz)的自然音乐片段,并同时记录了他们的脑电活动(EEG)。结果显示,老年人对声音起始信号的神经反应更为敏感,这可能源于听觉皮层抑制能力的减弱,而这种抑制能力的下降通常与听觉系统的老化有关。这种过度敏感的现象不仅体现在对声音起始信号的追踪上,还体现在对音乐中多种音乐特征(如振幅包络、节拍和频谱变化)的追踪上。值得注意的是,老年人在对节奏的神经反应上敏感度较低:与年轻人不同,他们的神经追踪能力并未随着节奏加快而系统性地下降。尽管频谱变化最能反映脑电活动的节奏变化,但老年人的这种变化幅度相较于年轻人更为明显。总之,本研究表明,随着年龄的增长,大脑在处理自然音乐时对不同音乐特征的追踪能力增强,但对音乐节奏的感知敏感度却有所下降。这可能意味着老年人与年轻人在音乐感知上的差异与听觉皮层神经元的过度活跃有关。
引言
衰老会导致听觉功能的一系列变化,包括由于听觉系统老化而导致的听觉敏感度下降(Gratton和Vázquez,2003;Jayakody等人,2018),以及大脑下游区域(尤其是听觉皮层)的可塑性异常(Ibrahim和Llano,2019;Herrmann和Butler,2021)。听觉功能的年龄相关变化会影响复杂声音刺激的处理,已有大量研究聚焦于语言感知和神经编码方面的变化(Gordon-Salant和Fitzgibbons,1999;W?stmann等人,2015)。然而,听觉功能的年龄变化也可能影响音乐处理。例如,老年人对音乐的偏好与年轻时不同(Cohrdes等人,2017),他们在音高辨别和和弦分类方面的能力有所下降(Clinard等人,2010;Bones和Plack,2015),并且在处理失谐音调时面临更多困难(Alain等人,2012)。在音乐感知中,追踪音乐的动态时间和频谱变化至关重要(Stewart等人,2006;Koelsch,2011;Janata,2015),但目前尚不清楚衰老如何影响大脑对自然音乐特征的处理能力。
尽管在理解大脑对音乐的反应方面取得了显著进展(Doelling和Poeppel,2015;Norman-Haignere等人,2015,2022;Zuk等人,2021),但在大脑如何处理复杂的自然音乐刺激方面仍存在空白。许多研究集中在简化音乐(如单音或MIDI音序)的神经处理上,通常通过事件相关电位(ERP)来分析基本处理机制(Koelsch等人,2000;Shahin等人,2003),或通过不匹配负波(N??t?nen等人,1987;Tervaniemi等人,2001)来检测异常变化。尽管这些方法能够分离特定的声学特征并建立刺激属性与神经反应之间的关系(Avissar等人,2013),但它们无法捕捉大脑对自然音乐的处理方式。自然音乐包含多种同时出现的声学特征(节奏、旋律、振幅),这些特征会随时间持续变化,而之前的研究使用的简单音调或MIDI音序缺乏这些动态特性。
一种新兴的研究方法是神经追踪,该方法通过脑电图(EEG)或脑磁图(MEG)来捕捉大脑活动与动态声学特征(如持续声音的振幅包络)之间的同步性(Lalor和Foxy,2009;Lalor等人,2009)。与需要离散、可重复事件的ERP分析不同,神经追踪方法可以研究大脑如何追踪自然音乐中多种声学特征的连续动态变化。针对年轻人的研究表明,他们能够追踪自然音乐中的振幅包络,这种追踪受到时间预期和音高可预测性的影响(Di Liberto等人,2020;Zuk等人,2021;Keitel等人,2025),这一发现建立在之前关于语言振幅追踪的研究基础上(Luo和Poeppel,2007;Ding和Simon,2012)。振幅包络能够捕捉音乐的时间动态和节奏特征,这些对于理解音乐的时空结构和节拍至关重要(Deutsch,2013)。然而,频谱特征(如音色和旋律结构)在音乐中也同样重要。针对18-36岁年轻人的研究表明,他们在较慢的节奏(1-2 Hz)下对音乐频谱内容的追踪更为准确(Bauer等人,2015;Weineck等人,2022)。这种节奏效应可能与听觉事件的密度有关,因为较稀疏的时间结构有助于更有效的神经编码(Avissar等人,2013)。目前的研究仅针对年轻人进行,尚不清楚衰老如何影响老年人聆听自然音乐时对这些特征的神经追踪能力。
衰老和听力损失可能导致大脑可塑性的变化,进而影响音乐的神经编码。具体来说,任何减少声学输入的听觉损伤都可能导致听觉皮层抑制能力的减弱和兴奋性的增加(Parry等人,2018;Salvi等人,2016;Herrmann和Butler,2021),这可能表现为对声音的过度敏感,例如老年人对简单音调或噪声的神经反应比年轻人更强烈(Alain等人,2012;Presacco等人,2016a)。这种现象在多个物种和不同类型的刺激中都有观察到,无论是在主动聆听还是被动聆听条件下(S?r?s等人,2009;Herrmann等人,2016,2017,2018;Parthasarathy等人,2019)。此外,老年人在处理简单连续刺激(如音调序列、调制噪声)时对振幅和频谱特征的追踪能力增强(Purcell等人,2004;Goossens等人,2016,2019;Herrmann等人,2019;参见Henry等人,2017),这表明抑制能力的减弱也可能影响他们对自然音乐特征的追踪。
一些研究关注了老年人对自然听觉刺激的神经追踪能力与年龄的相关差异,特别是对语言的追踪。老年人对语言振幅包络的追踪能力更强,尤其是在较慢的节奏下(4-8 Hz和短语级<2 Hz),尤其是对于较慢的时间调制(Presacco等人,2016b;Brodbeck等人,2018;Decruy等人,2019,2020;Brodderick等人,2021;Panela等人,2024)。这种增强的神经追踪现象也与对简单声音的过度敏感有关,可能同样源于老年人听觉皮层抑制能力的减弱和兴奋性的增加(Caspary等人,2008;Auerbach等人,2014;Herrmann和Butler,2021)。然而,这种过度活跃是否也适用于自然音乐的聆听以及是否会影响对多种声学特征的追踪尚不清楚。此外,尽管过度活跃增强了神经反应的幅度,但这并不一定转化为神经处理或感知上的优势。过度活跃可能有助于在安静环境中更好地检测声音(即提高声音的敏感度),但似乎会损害声音和语言之间的区分能力(Chambers等人,2016;Clayton等人,2025;Herrmann和Butler,2021;Resnik和Polley,2021)。因此,过度活跃也可能影响对音乐节奏等特征的感知。
在当前的脑电研究中,我们通过比较年轻人和老年人对自然音乐的神经追踪能力来填补这些空白。我们重新分析了Weineck等人(2022)研究中32名年轻人的EEG数据,并收集了34名老年人的新EEG数据。具体研究内容包括:(1)老年人在追踪音乐中的各种音学特征(振幅包络、声音起始、节拍、频谱变化)时是否表现出过度活跃;(2)这种过度活跃是否在所有特征中普遍存在,还是具有特定特征的模式;(3)老年人对音乐节奏(1-4 Hz)的感知敏感度是否与年轻人有所不同。基于有关听觉衰老的文献,我们提出以下假设:(1)老年人会对所有音学特征表现出更强的神经追踪能力,这与听觉皮层的过度活跃一致;(2)这种增强在较慢的时间调制(<2 Hz)下最为明显,这与语言研究的结果相似;(3)尽管整体反应增强,但老年人在不同节奏下的追踪能力可能会减弱,反映出时间精度的下降。我们的多特征、多节奏研究方法有助于验证年龄相关的过度活跃是普遍存在的,还是与特定的时间处理缺陷共存。
参与者
共有32名年轻人(22名女性,10名男性;年龄范围:19-34岁;平均年龄:24.4岁;数据来自我们的先前研究(Weineck等人,2022)和34名老年人(16名女性,18名男性;年龄范围:58-82岁;平均年龄:66.2岁;自报听力正常)参与了本研究。参与者来自普通人群,没有根据音乐技能或训练经历进行筛选。我们重新分析了Weineck等人(2022)中的年轻人数据,并结合新的数据进行了分析。
老年人和年轻人的听觉起始反应
图2显示了两个年龄段对音乐片段起始信号的神经反应。在134-260毫秒的时间范围内,两组之间的反应存在显著差异(通过FDR阈值进行筛选)。这种差异是由于老年人的N1成分增强和延迟,以及P2成分减弱和延迟所致。
老年人对音乐特征的神经追踪能力增强
我们研究了自然音乐中四种不同特征的神经追踪能力(振幅包络等)。
讨论
本研究探讨了不同节奏下自然音乐神经追踪能力的年龄差异,重点关注那些能够体现音乐时间和频谱特征的方面(振幅包络、声音起始、节拍和频谱变化)。研究发现,频谱变化在两个年龄段都能最好地预测脑电反应,尤其是在较慢的音乐(1-2 Hz)中。值得注意的是,老年人在早期对所有特征的追踪能力都得到了增强。
结论
本研究揭示了老年人在追踪自然音乐特征方面的年龄差异。他们在多个特征上表现出过度活跃,包括声音起始、振幅包络和频谱变化,这表明老年人听觉皮层的抑制能力普遍减弱。这种过度活跃与对音乐节奏的感知敏感度下降同时存在,尤其是对早期感官处理的影响更为明显(<200毫秒)。
作者贡献声明
**岳仁(Yue Ren)**:撰写、审稿与编辑、原始草稿撰写、数据可视化、验证、软件使用、资源管理、方法论设计、研究实施、数据分析、数据整理。
**克里斯汀·韦内克(Kristin Weineck)**:数据整理、概念构思。
**莫莉·J·亨利(Molly J. Henry)**:撰写、审稿与编辑、项目监督、资金筹集、数据分析、概念构思。
**比约恩·赫尔曼(Bj?rn Herrmann)**:撰写、审稿与编辑、项目监督、方法论设计、研究实施、资金筹集、数据分析。
利益冲突声明
作者们没有利益冲突。
致谢
本研究得到了加拿大研究主席计划(Canada Research Chairs,项目编号:CRC-2023-00383)和加拿大自然科学与工程研究委员会(NSERC)的Discovery Grant(项目编号:RGPIN-2021-02602)的支持,该资助由BH获得。此外,本研究还得到了欧洲研究委员会(European Research Council)的Starting Grant(项目编号:BRAINSYNC)和Max Planck研究组的支持(项目编号:MJH)。我们感谢Max Planck实证美学实验室团队在技术支持和参与者招募方面提供的帮助。