同位素证据揭示富含养分的海底地下水排放(SGD)提升潮滩生产力及其食物网支撑作用

本文通过双硝酸盐同位素(δ15N–NO3?和 δ18O–NO3?)与生物组织同位素(δ13C 和 δ15N)示踪，为韩国西海岸贫营养潮滩提供了直接证据，表明海底地下水排放(SGD)是关键的硝酸盐来源，并通过微生物附着型底栖藻类(MPB)的同化作用转化为生物质，进而显著支撑了以海螺(Batillaria cumingii)和螃蟹(Macrophthalmus japonicus)为代表的食碎屑者的食物供应，揭示了SGD驱动的“从营养物质到初级生产力再到消费者”的完整底栖营养级联效应。

　　

研究背景与目的

海底地下水排放(SGD)是向近海环境输送营养盐的重要途径，其对生物生产力的促进作用已被广泛报道，但SGD提供的养分如何被各级生物同化并驱动生态过程，直接证据仍然有限。韩国西海岸的大芚岛(大芚岛)邦阿毛里潮滩(邦阿毛里潮滩)是一个理想的研究区域，其海水贫营养且无河流输入，但观测到高产的微生物附着型底栖藻类(MPB)。MPB是潮滩底栖食物网中的关键初级生产者。本研究旨在利用稳定同位素技术，探究SGD输送的硝酸盐(NO₃^?)是否被MPB同化，以及这种营养增强效应是否进一步传递至更高营养级的食碎屑消费者，从而阐明SGD在潮滩生态系统生产力维持中的核心作用。

材料与方法

研究在2024年9月和10月于邦阿毛里潮滩的SGD渗流区进行。采样内容包括：淡水(陆地井水)、沿海地下水(通过推入式测压计在低潮时采集)、海水；以及优势食碎屑动物——海螺(Batillaria cumingii)和日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)的组织样本；还包括MPB生物膜、沉积物有机质(SOM)和海洋颗粒有机质(MPOM)等潜在食物源。对所有水样进行了盐度、溶解氧(DO)、硝酸盐(NO₃^?)、亚硝酸盐(NO₂^?)和铵盐(NH₄⁺)浓度分析。硝酸盐稳定同位素组成(δ¹⁵N–NO₃^?和 δ¹⁸O–NO₃^?)采用反硝化细菌法测定。生物及有机质样品的碳、氮稳定同位素组成(δ¹³C 和 δ¹⁵N)通过元素分析仪-同位素比值质谱仪联用系统测定。通过Rayleigh分馏模型估算硝酸盐转化过程中的同位素富集因子(ε)。利用贝叶斯混合模型MixSIAR，基于δ¹³C 和 δ¹⁵N值，估算了MPB、SOM和MPOM对两种食碎屑动物的食物贡献比例。

结果

1. 1.
   SGD是硝酸盐的主要来源：淡水地下水中NO₃^?浓度(~360 μM)远高于海水(~6 μM)，沿海地下水NO₃^?浓度介于二者之间(平均51 ± 19 μM)，并且NO₃^?浓度与盐度呈显著负相关(R²= 0.97)，表明SGD是潮滩NO₃^?的主要来源。在SGD渗流区，观察到大片金棕色的MPB生物膜，主要由羽纹硅藻构成。
2. 2.
   硝酸盐同位素揭示生物同化过程：沿海地下水δ¹⁵N–NO₃^?值(9.9‰–16.8‰)和δ¹⁸O–NO₃^?值(0.6‰–6.9‰)相对于淡水地下水端元(5.2‰, 4.8‰)显著富集，且与NO₃^?浓度呈非线性关系，符合Rayleigh分馏特征。δ¹⁵N–NO₃^?与 δ¹⁸O–NO₃^?呈强线性相关且斜率接近1:1，指示NO₃^?的去除过程。估算的同位素富集因子¹⁵ε = 2.03‰，¹⁸ε = 2.30‰，比值~1.1，处于典型的同化作用范围内，而非反硝化作用(富集因子通常20‰-30‰)。溶解氧浓度较高(平均167 ± 20 μM)也排除了反硝化主导的可能性。这表明SGD输送的NO₃^?在沿海含水层中主要被生物(MPB)同化吸收，同时可能存在再矿化和硝化作用的轻微影响。
3. 3.
   食碎屑动物主要依赖MPB为食：MPB的δ¹³C值(-13.0 ± 1.1‰)和δ¹⁵N值(8.2 ± 1.2‰)显著区别于SOM和MPOM。两种食碎屑动物B. cumingii (δ¹³C: -14.3 ± 0.7‰, δ¹⁵N: 11.3 ± 2.3‰)和M. japonicus (δ^{12.9 ± 0.7‰, δ15N: 10.2 ± 0.2‰)的稳定同位素值与MPB最为接近。混合模型分析显示，MPB是两者的主要食物来源，对B. cumingii的食物贡献约为72%，对M. japonicus的贡献高达84%，而SOM和MPOM的贡献相对较小。}

讨论与结论

本研究的同位素证据成功揭示了一个清晰的底栖营养传递路径：SGD作为关键的外部营养盐(特别是NO₃^?)来源，持续输入贫营养的潮滩环境。这些NO₃^?在输送过程中被活跃的MPB(主要是硅藻)同化吸收，转化为底栖初级生产力。高产的MPB继而构成了潮滩食物网的基础，为以B. cumingii和M. japonicus为代表的食碎屑动物提供了主要食物，支撑了更高营养级生物的存在与生长。SGD不仅通过提供养分，还可能通过维持沉积物湿度和稳定温度等物理效应促进MPB的繁盛。

这一发现强调了SGD在类似无河流输入、海水寡营养的潮滩生态系统中，对于维持和提升底栖生产力的核心生态功能。与之前的研究相比，本文通过耦合硝酸盐同位素与生物组织同位素分析，首次在该区域提供了从SGD源硝酸盐，到MPB同化，再到食碎屑消费者摄食的完整、直接的证据链。该过程促进了氮在潮滩食物网内的保留，而非完全通过反硝化损失或以溶解态输出，这对于理解近海氮循环和生态系统生产力维持机制具有重要意义。未来研究需考虑季节性变化(如水温、光照)对MPB生产和该营养路径相对强度的影响，以更全面评估SGD对海岸带生态系统功能的长期作用。