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本文通过一项跨越加州1000公里的景观生态学研究，揭示了土壤微生物对豇豆作物生长效益的决定性因素。研究发现，当地土壤微生物群落能显著促进豇豆生长，而大豆和利马豆受益甚微。种植者使用的生物接种剂虽然改变了微生物群落、促进了根瘤形成，但并未显著影响作物生长。研究证实，土壤养分组成与本地微生物群落的结构变化及植物获得的生长效益显著相关，且这些效益是微生物介导的。这为通过低成本改良土壤（如调整养分管理和种植制度）以增强土壤微生物对作物的生态服务功能，提供了新的见解和策略。
引言
豆科植物与多种土壤微生物共生，尤其能与一类称为根瘤菌(Rhizobia)的固氮细菌形成高度有益的共生关系。根瘤菌在豆科植物根部诱导形成称为根瘤的类瘤状结构，将大气中的氮固定为生物可利用的形式，以换取植物提供的碳源。在农业系统中，利用根瘤菌可以促进作物生长和产量，是化学肥料的一种有吸引力的替代方案。然而，目前依赖接种有益根瘤菌的项目效果不稳定，因为引入的菌株常被无法为目标宿主提供效益的本地微生物所竞争排斥，这被称为“根瘤菌竞争问题”。作物从土壤微生物中获得的益处难以预测，可能受到作物种类、基因型、土壤养分以及这些因素间相互作用的调控。
材料与方法
研究在加州沿约1000公里样带上选取了10个有近期豇豆种植历史的农艺田块（5个生产农场，5个实验站）进行土壤采样。对土壤进行了理化性质分析和细菌16S rDNA扩增子测序，并制备了土壤微生物提取物。将这些提取物接种到六种豆科栽培品种（包括三种豇豆、两种大豆和一种利马豆）的无菌幼苗上，在温室中量化植物的生长、光合作用输出和根瘤形成。
结果
- 1.
采样点的种植实践与土壤理化性质存在差异：生产农场均使用了种子包衣生物接种剂，而实验站则未使用。十个田块的土壤化学成分、有机质含量、pH值和颗粒大小差异显著。土壤化学组成的主成分分析(PC1)解释了41.8%的变异，主要驱动因素为有机质、磷、钾和钙的百分比。
- 2.
本地土壤微生物组与当地非生物因素及种植实践相关：细菌总丰度与土壤PC1呈强正相关，特别是钾和磷含量与细菌丰度正相关。所有土壤中都常见能形成根瘤的根瘤菌目(Rhizobiales)成员，其中慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)是除一个站点外最普遍的根瘤菌类群。使用生物接种剂的生产农场，其土壤具有更高的总体细菌丰度和更高的< i>Bradyrhizobium< /i>物种多样性。
- 3.
根瘤形成模式受种植实践影响：所有10个土壤源的微生物提取物均能诱导三种豇豆品种形成根瘤。生产农场土壤诱导的根瘤数量高于实验站土壤。只有少数土壤处理能诱导利马豆形成根瘤，且这些土壤均有近期种植利马豆的历史。在豇豆品种中，CB5的平均根瘤数在某些土壤处理中显著少于其他品种。根瘤数量与土壤化学组成的PC1呈弱正相关。
- 4.
植物表现主要受来源土壤的生物因素影响：接种土壤微生物提取物的植物叶片数更多，但在收获前测得的光系统II最大量子产额(Fv/Fm)值低于对照，表明存在胁迫。土壤处理、宿主品系及其交互作用对宿主生长响应均有显著影响。慢生根瘤菌科(Bradyrhizobiaceae)的相对丰度与所有植物的生长响应呈弱正相关。对于豇豆，土壤微生物提取物提供了正向的生长响应，平均效应范围为比对照植物增长9%至136%。豇豆的生长响应与单株根瘤总质量和平均根瘤数量正相关。生产农场和实验站土壤在豇豆生长响应上无显著差异。土壤处理对大豆和利马豆品种的生长效应因土壤来源而异，例如，来自Kearney和Thermal站点的土壤对利马豆造成了显著的生长抑制。
非生物土壤因素通过改变微生物群落间接影响植物从接种中获得的效益。土壤PC1对根瘤形成和宿主生长响应有显著影响。磷和钾的浓度与生长响应呈弱正相关。土壤微生物的香农α多样性与土壤PC1正相关，生长响应与绝对微生物丰度及香农多样性均正相关。
讨论
研究发现，生产农场的种植实践与土壤微生物群落的显著变化相关，特别是生物接种剂的使用可能与土壤中更高的细菌丰度和< i>Bradyrhizobium< /i>多样性有关。土壤非生物因素与微生物群落提供给植物宿主的效益相关，土壤化学可能重塑土壤中的微生物群落，从而促进有益微生物。种植特定作物（如豇豆）会对土壤中根瘤菌和其他植物相关微生物的群落产生强大影响，即使只种植一季豇豆也能使土壤富集对该作物有益的微生物。有益微生物群落的富集具有作物特异性，豇豆的种植富集了对豇豆有益的微生物，但这些效益并未延伸到其他测试的豆科植物（利马豆和大豆）。不同豇豆品系在从整个微生物群落（包括根瘤菌）中获得的效益方面存在显著差异。
结论
研究结果表明，种植者可以进行简单且低成本的改变来提高豇豆作物的生产力。任何先前的豇豆种植都可能使未来的豇豆种植受益。由于土壤组成和植物基因型影响植物生长，种植者应根据其田块的土壤类型考虑选择豇豆品种。土壤磷或钾含量与增强的生长效应相关，未来研究应通过实验检验磷肥或钾肥的效果。过去种植过豇豆的种植者在种植其他豆科物种时可能不会获得同样的成功，在加州首次种植豇豆的种植者在第一季可能从根瘤菌获得的生长效益有限。开发用于检测土壤中是否存在兼容共生体的简单测试将对种植者有所裨益。
