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对巴基斯坦Siwalik群Pinjor Formation两个遗址的九种更新世有蹄类动物牙齿进行mesowear I分析，结果显示Megalotragus等属以低磨蚀和钝尖为特征，表明食草为主；Damalacra等属具高磨蚀和尖锐尖，属食草类；Aepyceros等属混合食性。研究表明该区域更新世存在开阔草原生态系统，并存在过渡栖息地。
阿布拉尔·侯赛因（Abrar Hussain）| 穆罕默德·阿克巴尔·汗（Muhammad Akbar Khan）| 穆罕默德·阿西姆（Muhammad Asim）| 赛义德·吉乌尔·阿巴斯（Sayyed Ghyour Abbas）| 穆罕默德·阿迪布·巴巴尔（Muhammad Adeeb Babar）| 卡利德·马哈茂德（Khalid Mahmood）
巴基斯坦旁遮普大学动物学研究所阿布·巴克尔化石展示与研究中心（Dr. Abu Bakr Fossil Display & Research Centre），奎阿德-埃-阿扎姆校区（Quaid-e-Azam Campus），拉合尔（Lahore），54590，旁遮普省（Punjab）
摘要
本研究首次采用“中磨损I法”（Mesowear-I method）对从巴基斯坦旁遮普省古吉拉特（Gujrat）卡里安（Kharian）地区的皮乔尔组（Pinjor Formation）两个地点发现的九种更新世有蹄类动物化石进行了古饮食分析。这些化石包括马科动物（如Megalotragus属、Alcelaphus属、Damalops palaeindicus和Damalops属）以及马属（Equus属）。仅对保存完好的上颌和下颌臼齿进行了分析，通过观察其咬合面轮廓和齿尖形状进行评估。结果表明，大多数物种（包括Megalotragus属、Alcelaphus属、Damalops palaeindicus、Damalops属和Equus属）具有较低的咬合面轮廓和圆钝的齿尖，这与它们的食草习性相符。而Damalacra属和疑似Proleptobos birmanicus则具有较高的咬合面轮廓和锋利的齿尖，表明它们属于食灌木动物。另外两种物种Aepyceros属和Gazella属表现出混合性进食特征。这些发现表明，这两个皮乔尔地区的主要有蹄类动物以食草为主，但也存在食灌木和混合性进食的物种，这表明当时该地区存在草原型植被以及过渡性生境，同时C4植物群也在逐渐扩展。
引言
“中磨损”（Mesowear）是一种用于评估哺乳动物（尤其是食草动物）饮食的技术，此前已被应用于牛科动物化石的饮食研究（Croft和Weinstein，2008；Danowitz等人，2016；Green和Croft，2018；Mihlbachler等人，2018；Jiménez-Hidalgo等人，2019；Ackermans，2020；Nawaz等人，2022；Ghaus等人，2024；Asim等人，2025）。该技术基于宏观观察，通过观察有蹄类动物牙齿的咬合面轮廓来判断其饮食习性（例如Franz-Odendaal和Kaiser，2003；Fraser和Theodor，2011；Louys等人，2012；Ackermans等人，2020）。现有研究显示，食灌木动物由于需要精确的牙齿咬合，其齿尖通常较为锋利且咬合面轮廓较高；而食草动物由于接触大量磨蚀性物质（如淤泥、灰尘、沙子、蛋白石硅酸盐等，这些物质主要存在于草中），因此牙齿磨损更为严重（Sanson，2006；Janis，2008；Semprebon等人，2019）。随着牙齿受到这些物质的磨损，齿尖会变得圆钝，咬合面轮廓降低。混合性进食的物种则表现出介于两者之间的齿尖形态和咬合面轮廓特征。这些发现表明，这两个皮乔尔地区的有蹄类动物群以食草动物为主，但也存在食灌木和混合性进食的物种，说明当时该地区同时存在草原型和过渡性生境。这些饮食特征反映了更新世时期皮乔尔地区的多样性。
方法
“中磨损”技术通过观察有蹄类动物牙齿的咬合面轮廓来评估其饮食习性，尤其适用于食草动物。该方法已被广泛应用于牛科动物化石的饮食研究（Croft和Weinstein，2008；Danowitz等人，2016；Green和Croft，2018；Mihlbachler等人，2018；Jiménez-Hidalgo等人，2019；Ackermans，2020；Nawaz等人，2022；Ghaus等人，2024；Asim等人，2025）。根据对现存有蹄类动物的观察，食灌木动物的牙齿磨损主要表现为磨蚀作用，齿尖锋利且咬合面轮廓较高；而食草动物由于接触大量磨蚀性物质，牙齿磨损更严重，导致齿尖圆钝且咬合面轮廓较低。混合性进食的物种则具有介于两者之间的齿尖和咬合面轮廓特征。尽管该技术较为简单，但其基于磨损程度的评分方法已被证明能够准确反映动物的饮食习性（Erickson等人，2016）。Fortelius和Solounias（2000）提出的原始“中磨损分析方法（Mesowear-I）已被广泛采用，后续研究者也开发了基于咬合面轮廓和锋利程度的评分体系（Blondel等人，2010；Semprebon和Rivals，2010；Taylor等人，2013；Ulbricht等人，2015；Mihlbachler等人，2018；Cohen等人，2021）。尽管如此，“中磨损-I”方法仍然有效，能够准确评估古动物的饮食习性（Nawaz等人，2022；Ghaus等人，2024；Asim等人，2025）。
关于皮乔尔地区有蹄类动物的“中磨损”研究较少，且大多为近期研究。最早且最具影响力的研究是由Belmaker等人（2007）完成的，他们分析了来自巴基斯坦旁遮普省古吉拉特地区中更新世至晚更新世时期的有蹄类动物化石。近年来，Nawaz等人（2022）、Ghaus等人（2024）和Asim等人（2025）也对该地区的中更新世有蹄类动物进行了类似研究。然而，关于更新世时期的皮乔尔地区有蹄类动物的“中磨损”分析尚未开展，尽管此前该方法已用于中更新世时期的研究。
本研究首次应用“中磨损-I”方法分析了巴基斯坦旁遮普省古吉拉特地区卡里安帕比山（Kharian Pabbi Hills）皮乔尔组（Pinjor Formation）沉积物中220万至90万年前形成的更新世有蹄类动物（包括牛科和马科动物）的化石，旨在了解这些动物的古饮食习性和生态特征。
材料采集自两个地点：Makwal（Dennell等人，2005中的地点642）和Panjan Sher Shahana（Dennell等人，2005；Khan等人，2020；Dar等人，2022提供了详细信息）。
Makwal（地点642）：该地点位于北纬32°52′31.8″，东经73°54′45.2″，海拔409.40米，靠近Bharot村，但属于旁遮普省古吉拉特县卡里安镇的行政范围（图1）。它位于Bharot的西部和Makwal的东北部。根据Dennell等人（2005）的描述，该地点由黄褐色淤泥构成，覆盖在一层名为“Sandstone 12”的砂岩上。所有化石均来自这一地点，这些淤泥中包含含层理结构的粉质粘土和细紫色粘土。地点642的年代通过古地磁学方法确定为120万至140万年前。
Panjan Sher Shahana：Panjan Sher Shahana是一组更新世时期的地质遗址，位于北纬32°43′30″，东经73°38′0″，海拔240米（图1）。这些遗址主要分布在Panjan Sher Shahana村以北2公里范围内，呈带状分布，宽度约3公里，长度约5公里，属于卡里安帕比山的延伸部分，其西南边界与上杰卢姆运河（Upper Jhelum Canal）的弯曲处相邻。这些遗址主要由皮乔尔组岩石构成，位于Dennell地点642的西南方向约30公里处（Dennell等人，2005）。根据Khan等人（2020；Dar等人，2022）的研究，这些遗址的年代范围为190万至120万年前。
方法部分
材料与方法
在总共168件新采集的标本中，选择了78件用于“中磨损”分析，其中包括154颗上下颌牙齿（仅限臼齿）。这些标本的咬合面（上颌）和舌侧（下颌）齿尖保存完好。根据Fortelius和Solounias（2000）以及Rivals等人（2007）的方案，排除了那些咬合面受损严重或齿尖断裂的幼年个体及老年个体。分析时从牙齿的咬合面进行观察。
结果
研究人员使用Fortelius和Solounias（2000）提出的“中磨损-I”方法，根据齿尖轮廓（高/低）和齿尖形状（锋利/圆钝）对从两个更新世遗址采集的有蹄类动物的臼齿进行了分析。具有高齿尖轮廓和锋利齿尖的个体被归为食灌木动物；而具有低齿尖轮廓和圆钝齿尖的个体则被归为食草动物；部分个体同时具有高/低齿尖轮廓和圆钝齿尖。
讨论
对研究对象的“中磨损”分析为了解它们的饮食习性和古生态提供了重要线索。结果表明，大多数物种（Megalotragus属、Alcelaphus属、Damalops palaeindicus、Damalops属和Equus属）属于食草动物。Damalacra属和疑似Proleptobos birmanicus属于食灌木动物，而Aepyceros属和Gazella属则属于混合性进食动物。总体而言，研究结果清楚地表明了这些动物的主要饮食习性。
结论
“中磨损”分析有助于重建更新世有蹄类动物的饮食习性，进一步了解了皮乔尔组皮乔尔组（Siwalik Group）更新世有蹄类动物的古生态。研究结果表明，食草是这些动物（Megalotragus属、Alcelaphus属、Damalops palaeindicus、Damalops属）和马科动物（Equus属）的主要进食策略，反映了更新世时期开阔草原生态系统的扩展。
作者贡献声明
阿布拉尔·侯赛因（Abrar Hussain）：负责撰写初稿、资料整理和数据管理。穆罕默德·阿克巴尔·汗（Muhammad Akbar Khan）：负责审稿和编辑工作，以及研究监督。穆罕默德·阿西姆（Muhammad Asim）：负责方法设计、概念构建、数据可视化、形式化分析及概念化。赛义德·吉乌尔·阿巴斯（Sayyed Ghyour Abbas）：负责审稿和编辑、调查工作及概念构建。赛义德·吉乌尔·阿巴斯（Sayyed Ghyour Abbas）：同样负责审稿和编辑、调查工作及形式化分析。穆罕默德·阿迪布·巴巴尔（Muhammad Adeeb Babar）：
致谢
我们感谢Syed Miran Shah、Syed Zulqarnain Shah和Muhammad Sharif在实地考察中的热情款待和指导。
