为生存而狩猎：晚更新世时期（东亚得里亚海地区）Vlakno洞穴中狩猎行为的考古动物学与埋藏学证据

古地中海区域晚旧石器时代狩猎策略与资源利用研究。通过对克罗地亚杜戈伊托克岛Vlakno洞遗址Strata 4和5的考古兽骨分析，发现红鹿持续为重要猎物，小哺乳动物（狐、野兔）比例上升，大型草食动物减少。骨骼部分比例显示大动物以带骨运输为主，屠宰方式包含去毛和热处理。年龄结构显示猎物多为幼体，研究揭示了环境剧变下人类适应性策略的演变。

　　

安东内拉·巴比尔（Antonela Barbir）| 西尼沙·拉多维奇（Sini?a Radovi?）| 达里奥·武耶维奇（Dario Vujevi?）

克罗地亚萨格勒布大学考古研究所

摘要

位于亚得里亚海东部的弗拉克诺洞穴（Vlakno Cave）保存了未受干扰的旧石器时代和中石器时代的地层。发掘工作揭示了一个丰富的动物群组合，这些动物群属于晚旧石器时代。鉴于亚得里亚海地区对气候和环境变化的敏感性，本研究探讨了晚旧石器时代末期的狩猎策略。通过考古动物学和埋藏学分析，我们研究了第5层和第4层中的猎物选择、运输方式以及尸体的处理方式。研究结果表明，红鹿是这两个地层中的主要猎物；而较年轻的地层中小型哺乳动物（如狐狸、野兔）的数量有所增加，大型草食动物（如马科动物、牛科动物）的数量则有所减少。年龄分布表明，鹿类和小型哺乳动物中都有较多的幼体个体。骨骼部分的组成显示，大型猎物很可能是以部分尸体的形式被带到这个地点的。这一解释得到了切割痕迹的证据支持，这些痕迹与肢解行为相符，而较小的猎物似乎是完整运输过来的。这项研究有助于更好地理解在气候动态变化期间，该地区的人类狩猎策略。

引言

晚更新世时期，气候和环境发生了巨大变化，显著重塑了欧洲的沿海景观，改变了植被带、动物群落以及人类的适应策略（Straus, 1996）。亚得里亚海地区以其主要为浅水盆地而著称（Vrdoljak et al., 2021），因此特别容易受到这种环境重组的影响。

在最后一次冰盛期（LGM，约30–16.5千年前），大亚得里亚-波河地区（GAPR）经历了重大的地貌变化，这主要是由于阿尔卑斯山的冰川向南推进以及海平面下降至距现今约-120米的位置（Peresani et al., 2021）。因此，现在的亚得里亚海区域在很大程度上是一片广阔的陆地，被称为大亚得里亚平原。尽管如今这片地区已被淹没，但它对研究晚更新世的生态和人类居住情况具有重要意义。一些学者认为这里是一个丰富的生态走廊，对猎物种群和人类觅食者都有利（Shackleton et al., 1984; Van Andel, 1989; Miracle, 1995, 2007; Boschian and Fusco, 2007）。然而，也有学者认为这里环境较为恶劣：平坦、易受风蚀且季节性积水，可能给人类居住带来重大挑战（Mussi, 2002）。

尽管这片平原在全新世初期逐渐被淹没，直接的人口数据仍然稀缺，但从周边洞穴遗址获得的考古证据表明，这里至少在某些时期是人类活动的区域（Pilaar Birch and Miracle, 2017）。从地理上看，亚得里亚平原属于更广泛的亚得里亚-波河系统，该系统还包括波河和威尼斯-弗留利低地，共同构成了地中海盆地中最大的冲积平原（Peresani et al., 2021）。该地区的古水文网络尚未得到充分了解，尤其是在亚得里亚海东部，那里的喀斯特地质限制了沉积物的沉积和河流的滞留（Shackleton et al., 1984; Peresani et al., 2021）。位于亚得里亚海东部的杜吉奥托克岛（Dugi Otok）曾是这一动态沿海系统的一部分。一般的古地理重建表明，第四纪时期的构造抬升逐渐使该岛与大陆分离，完全隔离可能发生在维尔姆III冰期（Würm III glacial phase）（Maga?, 1993; Bognar and Grizelj, 1996; D?aja, 2003）。随后全新世的海平面上升淹没了连接该岛与科尔纳蒂群岛（Kornati archipelago）的海峡，完成了其岛屿化过程（D?aja, 2003）。

米拉克尔（Miracle, 1995）提出，平原上的气候梯度受海拔、空气循环以及阿彭尼诺山脉（Apennines）和迪纳拉山脉（Dinarides）等地形屏障的影响。他的模型显示，温度从西北向东南逐渐升高，西北部较为干燥寒冷，而东南部气候较为温和（Miracle, 1995）。在晚冰期的间冰期，温度可能接近现代水平，与西欧相比，地中海地区即使在较老的干期（Older Dryas）也保持了更稳定的气候条件。这些特征支持将亚得里亚海地区视为气候不利时期的潜在避难所的观点（Médail and Diadema, 2009）。

考古动物学证据支持这一假设。亚得里亚海东部的许多埃皮格拉维特文化（Epigravettian）遗址出土的动物群以适应温带环境的物种为主。在伊斯特拉（Istria）地区，这些遗址包括?andalja II（Miracle, 1995）、Pupi?ina Pe?（Miracle, 2001; Pilaar Birch, 2012）、Vela Pe?（Radovi? et al., 2008）和Nugljanska Pe?（Pilaar Birch and Miracle, 2015），以及?ebrn Abri（Miracle et al., 2000）。在夸尔纳地区（Kvarner region）及其周边地区，从Zala Cave（Radovi?, 2015）和Lo?inj的Vela Spilja（Pilaar Birch and Miracle, 2017）也发现了相关的动物群。在达尔马提亚（Dalmatia），重要的遗址包括Zemunica（Radovi? and Oros Sr?en, 2017）、Kopa?ina（Miracle, 1995）以及科尔丘拉岛（Kor?ula）的Vela Spila（Miracle and Radovi?，未发表结果；Radi?, 2018）。类似的动物群也在波斯尼亚和黑塞哥维那的Badanj（Miracle, 1995）、黑山的Crvena Stijena（Morin and Soulier, 2017）、Medena Stijena（Dimitrijevi?, 1996）和Treba?ki Kr?（Dimitrijevi?, 1999），以及阿尔巴尼亚的Blazi Cave（Hauck et al., 2017）有报道。

在这更广泛的区域和古环境背景下，本研究聚焦于杜吉奥托克岛上的弗拉克诺洞穴的动物群。该遗址代表了晚更新世时期亚得里亚海东部的一个关键地点，当时快速的环境变化与持续的人类活动交织在一起。通过详细的考古动物学和埋藏学分析，本研究追求三个相互关联的目标：首先，通过分析猎物的年龄结构来重建埃皮格拉维特文化的狩猎策略；其次，根据身体部位的分布来研究与猎物运输相关的决策；第三，通过切割和燃烧的埋藏学证据来识别尸体的处理方式。通过阐明这些生存和资源利用方面的内容，这项研究为了解更新世时期亚得里亚海沿岸地区的人类适应能力、流动性及土地利用提供了新的见解。

节选内容

考古背景：弗拉克诺洞穴

弗拉克诺洞穴是一个面积约40平方米的喀斯特洞穴，位于亚得里亚海中部的杜吉奥托克岛上（图1）。洞穴距离当前海岸线约100米，海拔高度约为50米，入口朝西南方向。充足的阳光和附近的?ipnatica泉水使其成为史前人类居住的理想地点（Vujevi? and Parica, 2011; Vujevi? and Bodru?i?）

材料与方法

本研究分析了2012-2014年田野季节从弗拉克诺洞穴第4层和第5层中发掘出的哺乳动物骨骼遗骸。挖掘工作采用了标准的旧石器时代方法，挖掘沟槽被划分为四个象限。所有挖掘出的沉积物都经过了3毫米筛子的筛选。

在这两个地层中，共识别出33个地层单元并进行了分析。挖掘出的骨骼材料随后被分类处理

分类组成

共分析了41,449块脊椎动物骨骼碎片，总重量为79.5公斤。其中7,146块碎片（17.3%）在解剖学或分类学上可识别，总重量为40.5公斤。在这部分碎片中，3,072块（43.0%）至少被鉴定到目、科、属或种的级别。剩余的4,074块碎片（57.0%）被归类为基于大小的通用类别。

尽管这两个考古地层都属于晚更新世时期，

变化环境下的狩猎策略

在更新世时期，亚得里亚海平原暴露在外，呈现出开阔的草原景观，其间散布着树木繁茂的山脊和高地“岛屿”。晚冰期期间逐渐发生的气候和古环境变化决定了猎物种群的可用性和分布。第5层的形成标志着气候变得更为干燥，同时温度略有下降（Straus, 1996），而大部分沉积物则形成于阿勒罗德间冰期（Aller?d interstadial），当时温度有所上升

结论

弗拉克诺洞穴的动物群组合表明，晚旧石器时代的亚得里亚海东部猎人主要依赖红鹿作为猎物，同时逐渐增加了小型哺乳动物的捕猎，并减少了对大型草食动物的利用。骨骼部分的分布模式、屠宰痕迹和燃烧痕迹揭示了一致的尸体处理和运输策略：大型猎物在捕杀现场被肢解，而小型猎物则被完整运输。季节性模式和年龄分布特征

作者贡献声明

安东内拉·巴比尔（Antonela Barbir）：撰写初稿、方法论设计、数据分析、概念构建。 西尼沙·拉多维奇（Sini?a Radovi?）：审稿与编辑、验证、监督、方法论设计、数据分析。 达里奥·武耶维奇（Dario Vujevi?）：审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理、资金筹集。

手稿准备过程中使用的人工智能和人工智能辅助技术的声明

在准备这项工作时，作者使用了Grammarly工具来检查语法和拼写错误。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了修订，并对发表文章的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

这项工作是作为博士论文（AB）的一部分进行的，得到了克罗地亚萨格勒布大学人文与社会科学学院考古学系的资助。弗拉克诺洞穴的研究得到了克罗地亚科学基金会（Croatian Science Foundation）项目EpiC（IP-2019-04-6115）的资助，并作为PraDalmacija项目（IP-UNIZD2025-28075）的一部分完成，该项目得到了欧盟（European Union）NextGenerationEU的资助。本文表达的观点和意见仅代表作者本人，并不一定反映其他相关方的立场。