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本文发现云南临沧 Upper Miocene 地层中保存完好的 samaroid 果实为豆科新物种 Spatholobus zhurongii，揭示了 Miocene 时期气候转变对藤本豆科植物进化的影响，并表明其生态位占据始于晚 Miocene 时期。
赵一山|曹振东|黄敬南|李子怡|托尔斯滕·瓦普勒|张振贤|肖淑梅|邓伟宇东|谢三平
中国西部矿产资源重点实验室（甘肃省）及兰州大学地球科学学院，兰州730000
摘要
蝶形花族（Phaseoleae，蝶形花科，Fabaceae）包含广泛分布的豆科植物，具有重要的文化和经济价值。然而，由于其化石证据有限，其演化历史和生物地理学特征尚未得到充分研究。本文描述了来自中国云南省临沧盆地上新世Bangmai地层的一个保存完好的翅果状果实，这是首次确认的属化石，也是豆科植物中最早记录的具有明显顶端种子的翅果状果实。通过与现存属植物的详细形态比较，证实其应归为新物种 Y.S. Zhao et S.P. Xie sp. nov.。这一化石为研究蝶形花族的形态特征和生物地理学提供了新的见解。中新世时期，中国西南部的气候变化可能促进了这类藤本豆科植物的出现。属自晚中新世以来可能已经建立了其藤本生态位，并在随后稳定的环境条件下保持了形态上的稳定。
引言
现代豆科植物（Fabaceae或Leguminosae）几乎遍布所有陆地生态系统（Hughes等，2025），与大多数植物科相比展现出卓越的生态和形态多样性（LPWG，2017）。这种多样性在Millettioid/Phaseoloid（M/P）支系中尤为明显，该支系属于蝶形花亚科，包含超过3000种物种，分布于热带至温带地区（Lewis等，2005；LPWG，2017；Oyebanji等，2023）。阐明导致M/P支系高度分化的进化过程及其现代生物地理格局仍是豆科系统学研究的核心目标（Oyebanji等，2023，Oyebanji等，2024）。
除了系统学意义外，许多M/P支系的物种，尤其是蝶形花族中的物种，具有重要的经济价值（Lewis等，2005；Albala，2007；Hughes等，2025）。典型的例子包括Glycine max（L.）Merr.（大豆）、Cajanus cajan（L.）Huth（鸽豌豆）、Lablab purpureus（L.）Sweet（紫花菜豆）、Vigna unguiculata（L.）Walp.（豇豆）、Phaseolus lunatus L.（利马豆）和Psophocarpus tetragonolobus（L.）DC.（翼豆）。Spatholobus属（Hassk.）是一类具有重要药用价值的蝶形花族植物，包含35种特有于亚热带和热带亚洲的物种（Ridder-Numan，1996；POWO，2025），其中10种原产于中国，主要分布在云南省（Chen等，2010）。几种物种在亚洲被广泛用作传统药物，例如 Dunn在中国传统医学配方中被称为“Jixueteng”（Chen等，2010；Qin等，2019；Liu等，2022）；（Roxb. ex G. Don）Kuntze在泰国（Promchai等，2020）和印度（Kar等，2019）被用于治疗多种疾病。在印度尼西亚，S. littoralis Hassk.的茎被广泛用作饮料和药材（Iskandar和Warsidah，2020；Rustandi等，2025）。
尽管蝶形花族植物具有重要的生态价值，但其演化历史和现代生物地理格局的发展仍不明确（Wang等，2010；Li等，2013；Zhao等，2021；Oyebanji等，2023，Oyebanji等，2024）。一个主要限制因素是缺乏可靠的化石，这限制了系统的系统发育重建，尤其是对于关键蝶形花族分支的校准。目前已知的大多数蝶形花族化石来自欧亚大陆的新近纪地层，包括中国、日本、克罗地亚和阿布哈兹的中新世至上新世地层中的Pueraria DC.（Wang等，2010报道并修订）；中国和越南的晚中新世地层中的Mucuna Adans.（例如，Jacques等，2011a；Nguyen等，2022）；以及最近在青藏高原边缘发现的类似Pueraria的标本（中中新世；Cao等，2025）。此外，来自美洲始新世地层（例如，Erythrina L.，Axelrod，1992引用）和印度古新世沉积物（例如，Srivastava和Mehrotra，2010；Bhatia等，2023）的豆科化石也可能代表早期的蝶形花族谱系。然而，尽管属属于蝶形花族中较早分化的谱系，但目前尚未发现任何该属的化石。
本文描述了来自中国云南省临沧盆地上新世Bangmai地层的一个保存完好的翅果状果实。这一标本是第一个明确的属化石果实，也是已知唯一具有清晰定义的顶端种子室的豆科植物翅果状果实。这一发现为研究历史豆科植物的形态和生态演化提供了新的证据，并为未来对蝶形花族的系统学研究提供了宝贵的参考。
地质背景
本研究的化石标本采自中国云南省临沧市附近的Bangmai盆地中新世Bangmai地层（23°54′N，99°59′E；图1A），该地层海拔约1800米（图1B）。Bangmai地层不整合地覆盖在第四纪沉积物之下，位于中三叠纪花岗岩基底之上（图1C）。它包含三个岩性单元（图1C）：（1）含有铀矿床的下部砾岩层；（2）含煤的中部层
系统分类
目：FABALES Bromhead
科：FABACEAE Lindl.
亚科：PAPILIONOIDEAE DC.
族：Phaseoleae DC.
属Spatholobus Hassk.
种Spatholobus zhurongii Y.S. Zhao et S.P. Xie sp. nov.
鉴别特征：果实呈不对称的镰刀形，顶端凸起，基部圆润。果瓣具有分枝的肋状次级脉和网状的小脉，种子室区域的脉络更为密集。
正模标本：MCD090226-035（图2A和B）。
词源：种加词“
形态比较
这种类似翅果的化石（图2）显示出两条宽度不等的缝合线，胎座位于较宽的边缘（图2C和4B中标记为“pl”），表明胚珠呈侧生排列。种子室远端的果瓣有一个明显的附着点，即果实基部（图2C和4E；蓝色箭头），换句话说，这是一种顶端种子的果实（图3B，上型）。在果实顶端的胎座缝合线处可见部分开裂现象（图4A和D）。
结论
M/P支系的豆科植物在中新世经历了快速分化；中国西南部同期的气候变化可能促进了这些藤本豆科植物的出现。我们发现的进一步表明，该属早在晚中新世就已经占据了藤本生态位，并可能一直保持这一生态策略至今。此外，果实长期保持的形态稳定是由于其所处的环境相对稳定
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
我们感谢印度Birbal Sahni古科学研究所的Gaurav Srivastava博士提供的宝贵信息。同时，我们也感谢荷兰国家植物标本馆的Ridder-Numan Jeannette博士在提供相关文献方面的帮助。此外，我们还要感谢中山大学的Wu Xin-Kai博士和XTBG古生态学研究组的Rong Tian博士的帮助
