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研究人员在特那利费岛(加那利群岛)更新世火山碎屑沉积中发现并首次详细研究了保存于原位的Euphorbia canariensisL.(卡内里大戟)茎干化石。这项研究揭示了约31.2万年前(更新世中期)的火山喷发如何原位埋藏并保存了干旱生态系统的关键多浆植物,填补了该群岛该类植被化石记录的空白,为理解岛屿干旱生态系统的演化历史、物种的生态习性及过去的气候条件提供了直接证据。
在我们所生活的地球上,岛屿常被视为研究生物起源、演化与灭绝的“天然实验室”,而火山活动频繁的海洋岛屿更是记录生命历史的独特档案库。位于大西洋东北部的加那利群岛便是这样一个由火山活动造就的、生物多样性极为丰富的群岛。然而,我们对这个群岛在中新世和第四纪时期的植被与植物区系所知甚少。特别是构成岛屿低海拔地区特征植被的大戟(Euphorbia)灌丛,尽管现今是干旱地中海气候下的代表性群落,但其化石证据在加那利群岛乃至整个马卡罗尼西亚地区都从未有过确切的科学报道。这类植被以茎干多浆(succulent)的植物为特征,它们通常生长在化石保存潜力很低的干旱地区,因此其化石记录极为罕见。这一空白限制了我们深入了解这些独特岛屿生态系统在漫长地质历史时期,尤其是在与现今气候相似的地质阶段,是如何形成和演化的。
西班牙特内里费岛东南部,一场发生在约31.2万年前(更新世中期)的普林尼式火山大喷发,无意中为我们封存了一扇窥视过去的窗户。火山释放出的大量火山灰和浮石 catastrophic 地掩埋了当地的植被。近期,由M.C. Velasco-Flores、L.M. Sender-Palomar等人组成的研究团队,在发表于《Review of Palaeobotany and Palynology》上的一项研究中,首次报道并详细描述了从这些火山碎屑沉积中发现的、保存于原位的Euphorbia canariensisL.(卡内里大戟)茎干化石。这是该物种以及大戟属多浆植物的首次确凿化石记录,为我们理解岛屿干旱生态系统的演化历史提供了极为珍贵的直接证据。
研究人员综合运用了野外地质学、地层学、埋藏学(taphonomy)以及古植物形态学与系统学的研究方法。他们详细测绘了特内里费岛东南部“卡萨德尔卡东1号”(Casa del Cardón 1, TCC-1)和“卡萨德尔卡东2号”(TCC-2)两个化石点的地层序列,记录了化石茎干的产状、方位和空间分布。对共计49个茎干化石(37个原位,12个异地采集)进行了详细的形态学测量,测量参数包括茎干面宽度、刺座(spine-shield)和杯状聚伞花序(cyathia)的形态尺寸、间距等。为了精确鉴定化石,研究还对47株现代E. canariensis活体植株的相同参数进行了测量比对。此外,利用立体显微镜、光学显微镜(Light Microscope, LM)和扫描电子显微镜(Scanning Electron Microscope, SEM)对化石和现代样本的表皮结构(如气孔、分泌道)进行了观察和显微测量,并通过组织化学染色(如卢戈氏碘液检测淀粉、苏丹III检测中性脂质)辅助分析。
5.1. 化石点的地层学与埋藏学
研究显示,含有化石的层位属于迭戈·埃尔南德斯组(Diego Hernández Formation)法斯尼亚段(Fasnia Member)的下部序列,年龄为31.2万年。茎干模(stem moulds)与富含增生火山砾(accretionary lapilli)的火山灰层以及覆盖其上的普林尼式空落浮石沉积物相关联。化石茎干大多以垂直于层理面(即生命原位)或平行于层理面的方式保存。许多茎干底部之下的古土壤中还保存了钙化的根化石。这种保存状态表明,植物被快速埋藏,且埋藏发生在它们生长的地方,构成了原地或准原地化石群。
5.2. 系统古植物学
基于详尽的形态对比,研究者将这些化石茎干归入大戟科(Euphorbiaceae)、大戟属(Euphorbia),并鉴定为卡内里大戟(Euphorbia canariensisL.)。关键证据包括:茎干具4-6个平滑的侧面,侧面在顶端会聚;侧缘具纵向排列的椭圆形刺座模,刺座上保留有成对刺的印痕;部分标本顶端保存了杯状聚伞花序、苞片(bract)和总花梗(peduncle)的精细印模;化石中甚至观察到了分泌道和气孔等表皮结构。测量数据显示,化石茎干的面宽、刺座尺寸、气孔大小等参数范围与现代活体植株高度重合。同时,研究者通过排除法,排除了其他具茎干缩缩、深纵沟、球形茎或刺座形态不同的大戟属多浆植物。
6.1. 卡萨德尔卡东化石点的火山埋藏学
研究揭示了独特的埋藏过程:首先,一次岩浆-水相互作用产生的富含增生火山砾的潮湿火山灰空落沉积(对应法斯尼亚段A单元)开始覆盖植被。随后,交替出现的普林尼式空落浮石沉积(B、D、F单元)和火山碎屑密度流(Pyroclastic Density Currents, PDCs, C、E单元)将茎干完全掩埋。茎干周围的火山灰堆积表明植被对火山碎屑流构成了障碍。潮湿的灰烬包裹、相对较低的PDC温度(可能未达250℃的木炭化温度)以及快速的完全掩埋,共同阻止了植物材料的完全炭化,使得茎干在腐烂前得以形成外部模,并奇迹般地保存了包括生殖结构在内的精细形态特征。
6.2. 古生物地理学意义
这是Euphorbia canariensis的首次确凿化石记录,也是大戟属全球最新的宏体化石。分子系统学研究表明该物种在晚上新世-早更新世(冠群年龄162-279万年)发生分化。31.2万年前的化石证据证实,在更新世中期,该物种已在特内里费岛立足并形成群落,这与分子钟推测的物种扩散时间框架相符。化石点位于海拔约300-340米,其下的古土壤发育于玄武岩流之上,与现代E. canariensis偏爱玄武岩基质、生长于低海拔(<500米)的生态习性一致,表明其生态位在超过30万年间保持稳定。
6.3. 古生态学解释
化石点以E. canariensis茎干为主,同时伴有Visnea、Sideroxylon、Pistacia、Jasminum等属的叶片印痕化石。这些伴生植物现今见于旱月桂林或硬叶林中。因此,当时的植物群落可能是一种含有硬叶林成分的卡内里大戟灌丛,类似于现今的Periploco laevigatae-Euphorbietum canariensis jasminetosum odoratissimi亚群。化石点的海拔(300-340米)与现今该群落分布的海拔范围一致。然而,现今该化石点所在地因被长英质火山物质覆盖,潜在自然植被是Euphorbia balsamifera(香脂大戟)灌丛。这种植被类型的转变可能与31.2万年前火山喷发用长英质基质替换了原有的玄武岩基质有关。这一时期对应于海洋同位素阶段(Marine Isotope Stage, MIS)9(33.6-30.7万年前),该阶段被认为是与现代间冰期类似的气候期,海平面比现在低15-50米。这表明当时的气候条件可能与现今相似。
6.4. 古生物遗产保护
这些化石点是加那利群岛古生物遗产中独一无二的部分,是全球新生代(更新世中期)唯一保存于原位的多浆植物生命姿态化石。它们为研究过去生态系统的结构、组成和演化提供了直接的窗口,其数据对生物多样性保护决策具有参考价值。然而,化石点位于城市化区域,面临消失风险。研究者呼吁当地和地区政府采取有效措施加以保护,建议的保护途径包括:将其所在区域划定为自然保护区(如特殊自然保护地或自然遗迹)、认定为地质遗迹点、创建“古生物公园”(Palaeopark),或实施土地管护(land stewardship)项目。
这项研究通过对特内里费岛更新世火山灰中特殊化石的发现与鉴定,首次确证了加那利群岛标志性多浆植物Euphorbia canariensis在约31.2万年前的存在。研究不仅揭示了一种由潮湿火山灰快速掩埋、PDCs后续覆盖所导致的独特火山埋藏学过程,从而奇迹般保存了植物原位生长姿态和精细形态结构;更重要的是,它将分子系统学推测的物种演化时间线落到了实实在在的化石证据上,证实了该物种在更新世中期已在其现今偏好的生境(低海拔玄武岩基质)中建立了成熟群落。化石所反映的植物组合与气候指示表明,当时特内里费岛东南部低地的气候与现今地中海干旱气候类似,植被为含有硬叶林成分的大戟灌丛,这为了解MIS 9(一个与现代间冰期类似的温暖期)的岛屿低地干旱生态系统提供了直接参照。这项研究突破了多浆植物化石记录稀少的限制,凸显了火山活跃岛屿在保存特殊植被类型化石方面的巨大潜力。同时,这些极为脆弱且不可再生的化石点的岌岌可危现状,也向人们提出了加强地质与古生物遗产保护的紧迫课题。