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深层土壤水分动态与苹果树根系发育的长期响应研究揭示，不同年龄果园（1994-2008年种植）在5-25米土层的水分储存存在显著年际波动，年轻果园（≤10年）以渐进式耗水为主，成熟期（11-19年）耗水速率陡增达348毫米/年，而老年果园（>19年）耗水趋缓。空间替代时间法分析表明，降水变率通过非线性调节苹果树最大根系深度（MRD），其与果园年龄呈二次函数关系（R2=0.82），且深层土壤水分的耗竭速率与近十年降水周期（2013-2016干旱期与2017-2019湿润期交替）显著相关。研究证实，持续深扎根系虽能缓解表层水分胁迫，但会导致不可逆的深层土壤水分库下降，这对黄土高原苹果种植区的节水管理具有重要指导意义。
作者列表：Sk Shamshul Alam Kamar、Xia Wang、Yulian Xia、Mingyi Wen、Huijie Li、Mohammad Abdul Mojid、Tamir Kamai、Bingcheng Si、Min Li
研究机构：教育部农业土壤与水资源工程重点实验室，西北农林科技大学，中国杨凌712100
摘要
深根树生态系统及其根系水分动态和吸收机制至今仍具有挑战性。本研究在中国黄土高原长期水分受限的条件下，探究了苹果树在25米深度范围内的细根生长模式和土壤水分利用情况。2016年和2020年，我们在1994年、1998年、2001年、2005年和2008年种植的五个苹果园中采集了土壤水分和根系特征数据。研究发现，深层土壤（5–25米）的水分储存量显著减少，且这种减少在幼龄、成熟和老龄果园中分别表现出逐渐加剧、急剧增加的趋势。根系特征分析表明，虽然最大根系深度（MRD）随果园年龄增长而增加，但细根向深层生长的速度在果园年龄超过19年后开始下降。关键的是，降水变化的分析揭示了MRD与果园年龄之间存在非线性关系，这种关系受到连续干旱和湿润周期的影响。此外，土壤水分储存量（SWS）与MRD之间也存在多项式关系，这种关系是对极端天气条件的响应。多年生苹果树的深根系统是一种重要的适应性机制，使树木能够通过长期利用深层土壤水分来缓解表层水分不足的问题。我们的研究结果强调了在黄土高原苹果园实施适应性水资源管理策略的必要性，以确保这一重要农业产业的长期可持续性。
引言
全球变暖加剧了水文循环，导致全球森林生态系统中的蒸发蒸腾作用增强，水分压力增大（Ji等人，2024；Liu等人，2024）。这一趋势加剧了水资源短缺问题，并威胁到作物产量（Cao等人，2024；Wang等人，2023），因此树木对水分限制的响应成为生态系统生产力和可持续性的关键因素。大量研究记录了水分限制对关键变量的影响，包括蒸发蒸腾（Zhao等人，2025）、归一化植被指数（Revadekar等人，2012）、土壤湿度（Li等人，2019b；Vidana等人，2018）以及根系发育（Germon等人，2019）。总体而言，这些研究表明，连续干旱年份导致的土壤干燥事件显著影响了植物的生理反应。
在干旱和半干旱地区，尤其是像雨养苹果园这样的深根生态系统中，深层土壤干燥现象尤为普遍（Huang等人，2021；Li等人，2023）。树木通常采用两种深层土壤水分利用策略：一种是可重复的模式，即在干旱季节提取的水分通过湿润季节的降水得到补充；另一种是一向的模式，表现为持续提取水分而无法季节性补充（Li等人，2019b；Markewitz等人，2010）。后者可能导致深层土壤水分储备的永久性耗竭，从而产生严重的长期影响（Ivanov等人，2012；Li等人，2021a）。因此，在水分受限地区，深根系统具有双重性：它们既能缓解短期水分压力，也可能导致长期、不可逆的土壤水分耗竭。然而，这种耗竭对根系发育和水分吸收策略的长期影响尚不清楚。
富士苹果树以其出色的耐旱能力和显著的经济价值而闻名，自20世纪80年代以来在中国黄土高原得到广泛种植（Fu，1989）。这些果园目前占该地区农业用地的约25%（Schenk & Jackson，2005；Wang等人，2023），其根系能够延伸至25米以上以获取深层土壤水分（Li等人，2019a；Tao等人，2021b）。这种深度根系发育改变了土壤-大气的水分交换动态（Ding等人，2021；Germon等人，2020；Song等人，2020），并促进了浅层（< 3米）和深层（3–16米）土壤层的水分吸收（Huo等人，2021；Li等人，2021b；Tao等人，2021a；Zhang等人，2018）。尽管先前的研究强调了干旱年份水分限制对深层土壤干燥和根系水分吸收的影响（Li等人，2019a；Li等人，2019b；Tao等人，2021b；Zhao等人，2022），但大气条件变化、根系生长以及浅层与深层土壤水分利用之间的相互作用仍不明确。特别是，我们缺乏对降水变化（如2013–2016年和2017–2019年的连续低降水量和高降水量年份）如何影响细根生长和气候响应区（0–5米）及深层土壤水分储备（5–25米）水分吸收的十年尺度理解。
为了解决长期监测的挑战，黄土高原的研究人员有效采用了“空间替代时间”的方法（Chen等人，2023b；Li等人，2019a；Li等人，2019b；Li等人，2021a；Tao等人，2021a；Zhang等人，2020）。该方法利用时间序列数据，即在相同气候、地形和植被类型条件下不同发展阶段的多个站点，使研究人员无需长期监测即可推断生态和土壤含水量（SWC）的变化。这些研究表明，随着苹果园年龄的增长，深层土壤的SWC相对于周边农田有所下降（Li等人，2021b；Li等人，2019a；Li等人，2019b）。这一现象对苹果园管理具有实际意义，因为土壤水分储存量的减少可能导致生产力下降和灌溉需求增加。此外，不同年龄苹果园中细根长度密度（FRLD）向深层扩展不仅耗尽了土壤水分，还阻碍了地下水补给，这对可持续农业管理至关重要（Chen等人，2023b；Tao等人，2021b；Zhang等人，2020）。尽管这些“空间替代时间”的研究成功揭示了果园老化过程中的土壤水分耗竭长期趋势，但它们很少探讨短期气候波动如何调节这一趋势。例如，黄土高原连续出现的低降水量年份（2013–2016年）和高降水量年份（2017–2019年）如何影响同一年龄果园内不同土壤层的细根发育和水分吸收策略，目前仍不清楚。
本研究旨在通过探讨年际降水变化条件下苹果园土壤水分可用性与细根生长之间的十年尺度关系，填补现有知识空白。主要目标是阐明气候条件、根系发育和水分限制期间的根系水分吸收之间的关系。具体目标包括：1）量化不同年龄苹果园深层土壤的水分储存量和可用性；2）描述不同年龄果园的细根发育模式；3）评估降水变化对深层土壤水分消耗及其相应根系发育策略的影响。
苹果园深层土壤水分的十年尺度变化
我们使用标准化降水蒸腾指数（SPEI）进行了水文分析，该指数通过整合降水量和潜在蒸腾量来表征湿润和干旱条件。SPEI以年度（12个月）时间尺度进行计算，常用于识别年际水文制度和气候湿润-干旱周期。SPEI时间序列（图S2）显示出明显的多年周期性变化。
不同年龄苹果园深层土壤水分储存量的量化
我们的研究发现，随着苹果园年龄的增长，深层土壤水分储存量的减少呈现非线性、多项式趋势，这与Li等人（2023）报告的线性增长以及Li等人（2019b）描述的线性MRD与土壤湿度亏缺关系不同。我们识别出三个明显阶段：幼龄果园（≤10年）的逐渐显著减少（40 ± 2.7毫米/年，p = 0.001）；成熟果园（11–19年）的急剧显著减少（348毫米/年，95%置信区间：157–539毫米/年，p < 0.0001）；以及老龄果园的轻微减少。
结论
研究表明，在半湿润苹果园中，土壤水分耗竭、根系发育和降水变化之间存在十年尺度的反馈循环。我们的分析表明，从多年水分平衡的角度来看，存在持续的净年度土壤水分亏缺。这种亏缺导致了深层土壤水分储备（5–25米）的渐进性、且大部分不可逆的耗竭。
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Sk Shamshul Alam Kamar：撰写初稿、软件开发、方法论设计、数据分析、概念构建。Xia Wang：资源协调、项目管理。Yulian Xia：软件开发。Mingyi Wen：软件开发、数据分析。Huijie Li：资源协调、项目管理、数据分析。Mohammad Abdul Mojid：撰写、审稿与编辑。Tamir Kamai：撰写、审稿与编辑、可视化设计、方法论设计。Bingcheng Si：可视化设计、资源协调。Min Li：撰写、审稿与编辑、可视化设计。
