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生态系统稳定性研究：基于代理的高阶相互作用效应分析
托马斯·范·吉尔（Thomas Van Giel）|汉娜·雅斯帕特（Hanna Jaspaert）|艾斯林·J·戴利（Aisling J. Daly）|伯纳德·德·贝茨（Bernard De Baets）|扬·M·贝滕斯（Jan M. Baetens）
KERMIT，数据分析与数学建模系，根特大学，Coupure links 653，根特，9000，比利时
摘要 理解生态系统的种群动态对于预测生物多样性的变化以及保护这些系统至关重要。现有的模型通常关注物种间的 pairwise（成对）相互作用，但最近的研究强调了更高阶相互作用（HOIs）在塑造群落结构和功能方面的重要性。在这项研究中，我们在一个基于代理的模型中探讨了 HOIs 的影响，该模型中有三个物种参与非传递性竞争。我们引入了一种 HOI，其中一个物种改变了其他两个物种之间的竞争关系。我们研究了这种相互作用改变的强度、影响范围和速度对物种丰度及其波动的影响。结果表明，这些丰度不仅受到强度的影响，还受到相互作用改变范围和速度的影响。进一步的分析表明，波动的变化是由相互作用改变本身引起的，而不是由 HOI 导致的成对相互作用强度的变化。这些结果强调了在评估生态系统稳定性时考虑更高阶相互作用的时空尺度的重要性，表明此类相互作用可以引入超出传统成对模型或更简单的高阶模型预测范围的复杂动态行为。
引言 掌握生态系统的动态对于预测生物多样性的变化和制定有效的保护策略至关重要。虽然传统模型主要强调物种间的成对相互作用[1]、[2]、[3]，但最近的研究强调了更高阶相互作用（HOIs）在塑造群落结构和生态系统功能方面的关键作用[4]、[5]（见表1）。根据定义，HOI 是涉及两个以上物种的相互作用。因此，涉及三个物种的 HOI 通常可以建模为两个物种之间的成对相互作用，这种相互作用受到第三个物种的存在而改变[6]、[7]。这种改变可以是积极的，也可以是消极的，即加强或削弱相互作用，并且其程度可以是可变的。
关于 HOIs 的理论研究采用了不同的方法，其中常使用常微分方程（ODEs）系统作为最常用的数学模型[8]、[9]、[10]，而数据驱动的方法也被用来证明现实系统中存在 HOIs[11]、[12]。最近的文献表明，HOIs 可以对物种共存[8]、[10]和生态系统的整体稳定性产生深远影响。观察发现，引入 HOIs 可以在没有这种改变的情况下无法实现的物种共存[13]、[14]。同样，研究表明，根据不同的假设，引入 HOIs 可以减少物种丰度的波动幅度[4]、[15]或增加波动幅度[7]、[16]。HOIs 还被证明可以导致系统内不同元素之间的同步[17]、[18]，这对系统的稳定性有重要影响。
尽管涉及 HOIs 的实验比涉及成对相互作用的实验更为复杂，但已经进行了许多实验来证明各种现实系统中存在 HOIs，例如涉及植物[6]、[19]、昆虫[11]、[12]和水生生物[15]的系统。
大多数关于 HOIs 的研究（通常是隐含地）假设一旦修饰物种出现，相互作用就会立即改变[4]、[8]、[16]。然而，在许多现实系统中，相互作用的变化并不是瞬时的，而是需要时间来建立[7]。例如，通过进化[20]、[21]、学习行为[22]以及由于生态系统工程师或入侵[23]引起的环境变化等方式，相互作用的变化可能需要时间来建立。这些例子表明，相互作用的变化不仅取决于修饰物种的存在，还取决于修饰物种在该成对相互作用区域内建立的时间。这种建立时间是 HOIs 的一个重要方面，但迄今为止受到的关注有限，也是本文的主要研究焦点之一。
在这里，我们使用基于代理的模型（ABM，其他文献中也称为基于个体的模型或 IBM）来研究 HOIs 对生态系统动态的影响。ABM 是模拟多种不同类型系统的强大工具，包括经济[24]、[25]、社会[26]、[27]、健康相关[28]、[29]和生态系统[30]、[31]系统。它们特别适用于模拟具有许多相互作用组分的复杂系统，例如生态系统，在这些系统中，个体行为可以在种群层面产生新兴模式。
在生态学背景下，考虑 ABM 的两个复杂性层次是有趣的。在一个极端，有些模型能够捕捉到所有必要的复杂性、相互作用和行为，以足够准确地模拟现实系统，从而得出适用于现实情况的结论。对于这些模型，重要的是要很好地理解驱动系统的根本机制，而不要过度复杂化[32]、[33]。在另一个极端，有些 ABM 非常抽象，尽可能简化模型，以便更好地理解驱动新兴行为和系统根本机制的力量。这些模型通常不适用于现实系统，但可以用来增进我们对不同机制如何影响这些系统的理解[32]、[34]。在这项工作中，我们采用了后一种方法，以比以往基于 ODE 的研究[8]、[9]、[35]更个体化和空间明确的方式，来探究 HOIs 如何影响系统的动态。其他领域，如（社会）网络研究[36]、[37]，已经表明 ABM 是研究 HOIs 的有前景的工具，但据我们所知，目前还没有开发出包含 HOIs 的生态学 ABM。
我们开发了一个 ABM 来模拟一个具有非传递性竞争和一个 HOI 的三物种系统。首先，我们描述了模型以及模拟中使用的不同情景。然后，我们研究了不同参数对三个物种平均丰度的影响，以及这些参数如何影响系统中物种丰度的波动。这些波动对生态系统的稳定性很重要，因为它们可能表明系统对干扰更加脆弱，灭绝的风险也更高[38]、[39]。然而，物种丰度的波动也被证明具有积极影响，例如通过改变资源利用[40]增加物种共存[40]或稳定生态系统功能[42]、[43]。最后，我们研究了相互作用改变本身如何影响这些波动，以及这与简单地改变成对相互作用强度有何不同。这将使我们能够区分 HOI 的影响和成对相互作用的影响。
部分摘录 基于代理的模型 本文使用的模型是一个 ABM，其中每个代理被分配给三个物种之一：A B C
物种丰度 我们分析的第一步是研究模型参数对种群动态的影响。具体来说，我们研究了 HOI 对三个物种平均丰度的影响。为此，我们进行了 Sobol 分析[48]。Sobol 分析是一种基于方差的敏感性分析方法，它将输出方差分解为各个输入参数的贡献，从而可以量化每个参数的相对重要性。在这里，我们关注物种
结论 在本文中，我们展示了 HOI 对具有非传递性竞争的三物种系统动态的强烈影响。我们表明，HOI 的强度可以影响物种的平均种群丰度和振荡动态。该模型的设计使得 HOI 的速度和范围对平均种群丰度没有任何影响。然而，尽管它们不影响平均种群丰度，但它们仍然有显著的影响
CRediT 作者贡献声明 托马斯·范·吉尔（Thomas Van Giel）： 写作 – 审稿与编辑，写作 – 原稿撰写，可视化，验证，软件，方法论，研究，形式分析，数据管理，概念化。汉娜·雅斯帕特（Hanna Jaspaert）： 软件，方法论，研究，概念化。艾斯林·J·戴利（Aisling J. Daly）： 监督，概念化。伯纳德·德·贝茨（Bernard De Baets）： 监督，项目管理，方法论，资金获取，概念化。扬·M·贝滕斯（Jan M. Baetens）： 监督，项目管理，方法论，资金
写作过程中生成式 AI 和 AI 辅助技术的声明 在准备这项工作时，T.V.G. 使用了几种 AI 工具：Github-copilot 帮助编写代码，Grammarly 帮助语法和拼写，perplexity AI 开始文献回顾。使用这些工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。
利益冲突声明 作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。
致谢 我们感谢 KERMIT 和 BionamiX 研究小组的成员以及数据分析与数学建模系的其他人员提供的有益且有趣的讨论、建议和见解。这项工作得到了 弗兰德斯研究基金会 （Belgium）的资助，资助编号为 3G0G0122，以及 UGent-BOF GOA 项目“评估生态系统的生物恢复力” 的资助，资助编号为 BOFGOA2017000601。
本工作中使用的资源和服务由 VSC（弗兰德斯）提供
