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本研究评估了全球无尾目（青蛙和蟾蜍）种群衰退的表型与生态相关因素。通过系统发育广义最小二乘法对全球5246个物种进行分析，发现分布区范围（Range Size）和温度年较差（Temperature Annual Range, TAR）与种群衰退呈负相关，而纬度呈正相关。研究强调，大多数评估物种处于衰退状态，并指出了与气候变化协同作用的潜在风险。研究建议优先保护分布区狭小的物种，并呼吁加强对种群趋势的评估。
引言
我们正面临一场全球生物多样性危机，物种衰退和灭绝速率远超自然背景水平。在脊椎动物中，两栖动物是受危机影响最严重的类群，其中绝大多数物种被列为受威胁和种群衰退。无尾目（Anura）是两栖动物中最大的目。了解与种群衰退相关的因素对于指导保护行动和确定优先保护物种至关重要。种群趋势是IUCN评估中使用的指标，能反映物种在短期内更动态的生存威胁。本研究假设体型较大、分布区较小以及低气候盛行度是导致种群衰退的主要相关因素。然而，以往的研究或非全球性，或对系统发育独立性的考量有限。因此，本研究旨在全球尺度上，利用系统发育方法，评估与无尾目种群衰退相关的表型和生态因素。
材料与方法
数据收集：本研究数据集基于Jetz和Pyron（2018）估计的系统发育树中的物种构建。种群趋势和受威胁类别数据通过rredlist包（版本0.7.1）的rl_search函数获取。物种的地理分布数据来源于IUCN红色名录数据库（2023-1版本），并排除了IUCN分类为不确定的物种分布范围。纬度中点和分布区范围通过rgeos包（版本0.6-4）的gCentroid和gArea函数计算。气候和生态数据被用作种群衰退的潜在相关因素。体型大小（Body Size, BS）数据来源于AmphiBIO数据库和Amphibian traits数据库。年均温（Annual Mean Temperature, AMT）、温度年较差（Temperature Annual Range, TAR）和气候湿度指数（Climate Moisture Index, CMI）数据分别从WorldClim和Chelsa Climate获取。对于BS、AMT、TAR、CMI和种群趋势数据缺失的物种，本研究采用funspace包（版本0.2.1）的impute函数进行系统发育数据插补，并通过留一法交叉验证评估了插补结果的可靠性。温度和湿度变量的环境盛行度是根据Meyer和Pie（2018）的方法，通过评估不同环境条件在地理空间中的相对丰度来计算的。
数据分析：首先，使用Phylogenetic Logistic Regression评估IUCN保护状态与种群趋势之间的关联，以考虑系统发育非独立性。其次，考虑到种群趋势的二元性质，本研究采用MCMCglmm包（版本2.36）的MCMC Generalized Linear Mixed Models来评估物种种群趋势与形态、生态和气候变量之间的关系。响应变量采用分类分布，并通过MCMCglmm包的inverseA函数计算系统发育协方差矩阵的逆矩阵，将系统发育作为随机效应纳入模型。全模型包含BS、分布区范围、绝对纬度中点、AMT、TAR、CMI、AMT盛行度和CMI盛行度作为预测因子。为了进行模型选择，对原始数据集和插补后的数据集，比较了所有256种可能的模型组合，选择基于偏差信息准则（DIC），选定ΔDIC < 2的模型。选定的最终模型在Jetz和Pyron（2018）提供的100个随机后验拓扑结构中进行验证，以考虑系统发育不确定性。
结果
在拥有可用种群趋势数据的3845个物种中，2335个（61%）在衰退，1489个（38%）保持稳定，21个（<0.1%）在增长。在超过10个物种的36个科中，衰退物种的平均比例从15.9%（Leptodactylidae）到96.3%（Telmatobiidae）不等，其中大多数科（66.7%）有超过一半的物种在衰退。研究发现种群趋势与IUCN受威胁类别存在显著关联。尽管总体上一致，但观察到一个显著的差异：31%呈现下降种群趋势的物种目前被归类为无危（Least Concern, LC）。相反，91%的稳定趋势物种属于非受威胁类别。在数据缺乏（Data Deficient, DD）物种中，74%表现出种群下降趋势。
系统发育插补的性能对于TAR、AMT和BS显示出较高的可靠性。种群趋势预测的总体准确率为79.3%。据此，插补数据表明，在1401个趋势未知的物种中，大多数很可能在衰退，其次是稳定和增长。
模型选择基于DIC确定了原始数据集和插补数据集各自的最佳支持模型。对于插补数据集，识别出一个最佳支持模型，其包含分布区范围、AMT、TAR、CMI、AMT盛行度、CMI盛行度和纬度作为预测因子。对于非插补数据集，多个模型显示出相当的支撑度。在这种情况下，我们选择了最具生物学信息性的模型，它包含了分布区范围、AMT、CMI、AMT盛行度、CMI盛行度和纬度作为预测因子，与插补数据集相比仅缺少TAR。对于非插补数据集，种群衰退与分布区范围、AMT和CMI显著相关。分布区较小的物种表现出更高的种群衰退概率。较高的AMT与衰退相关，而较高的CMI对种群衰退有缓冲作用。其他预测因子，如纬度和气候盛行度，没有显示出显著效应。鉴于插补过程表现出良好的性能，我们主要关注插补数据集的结果，它通过弥补缺失性状数据提供了更全面的评估。插补数据集的结果显示，分布区范围仍是衰退的一个一致且显著的预测因子。值得注意的是，TAR和绝对纬度在插补模型中成为显著预测因子，温度季节性较高的地区和纬度较低的物种更有可能表现出种群下降趋势。两种方法中的系统发育信号都很显著。
讨论
本研究发现分布区范围和TAR是物种衰退的负相关因素，纬度是正相关因素。与假设相反，气候盛行度并不是显著的相关因素。然而，有趣的是，衰退物种的平均盛行度值低于稳定物种，这表明这些因素可能存在潜在影响。
以往研究发现体型大小与脆弱性或衰退存在正相关，但这并非普遍现象。本研究中最重要的相关因素是分布区范围，这与大多数先前的研究结果一致。小分布区与外部随机力量暴露增加、近亲繁殖、生境特异性、种群规模、密度和扩散能力降低相关，导致繁殖成功率、生存率和定殖率低下。此外，用于评估分布区范围的IUCN分布图代表了物种在其原生范围内的当前已知分布。因此，无论物种原始分布区大小如何，导致当前分布区显著缩小的重大衰退很可能与种群衰退相关。
气候变量常与两栖动物的灭绝脆弱性相关。例如，较低的温度和较湿润的条件与蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis, B. dendrobatidis）在无尾目中的感染流行率和强度有关，这可能解释了这些变量观察到的关系。TAR作为衰退的负相关因素，可被视为特化物种脆弱性的一个案例，即热耐受范围狭窄的物种更易受影响。此外，具有窄热耐受范围的物种在异常温度条件下可能更容易受到蛙壶菌感染增加的影响。
大多数研究物种的种群衰退，即使那些目前不被认为受威胁的物种，也强调了采取保护行动以防止灭绝进行的重要性，并凸显了种群趋势对于更现实地评估物种保护状况的价值。无尾目分布区的缩小与人类活动紧密相关，包括农业扩张、森林砍伐、城市化和基础设施发展导致的栖息地丧失和破碎化，以及污染、过度开发和人类介导的病原体传播。这些过程侵蚀了适宜栖息地的数量和质量，隔离了亚种群，限制了再定殖的机会，从而放大了本已分布区狭小的物种的脆弱性。因此，分布区大小被确定为种群衰退的主要负相关因素，可能反映了人为栖息地改变对狭域分布物种的累积影响，并支持了建立保护包含多个分布区受限类群的自然保护区的理由，从而改进有限保护资源的分配。此外，气候变量作为相关因素的重要性引发了对持续人为导致的气候变化的担忧，这在未来将不成比例地影响物种，特别是与蛙壶菌病和栖息地破碎化等其他威胁相结合时。
AMT和CMI的环境盛行度与观察到的无尾目种群衰退无关，尽管在衰退物种中观察到了较低的盛行度。这些发现与我们关于盛行度的初始假设相矛盾，并表明其他因素，如分布区范围，对决定种群衰退有更大的影响。然而，重要的是要考虑环境盛行度也会随着气候变化而改变，从而改变气候条件的分布。因此，未来的研究调查盛行度范围和时间变化速度如何影响种群衰退，特别是考虑到物种的进化速度远低于气候变化的速度，将是很有意义的。
大量物种的种群趋势未知，突显了改进种群趋势评估覆盖范围和质量的紧迫性。然而，我们对IUCN“种群趋势”字段的依赖存在重要限制：这些趋势并非来自标准化的全球监测，而通常来自专家判断、文献总结或间接推断，并且更新不规则。此外，通过排除被归类为趋势未知或增长的物种，我们的数据集很可能偏向于相对研究充分的物种和地区，可能低估了一些最濒危的进化支和地区。这些注意事项并未使我们的结论无效，但它们表明我们的结果应被解释为主要适用于已有足够信息的那部分无尾目物种。很可能许多目前被归类为种群趋势未知的物种实际上正在衰退，因为它们集中在拥有大量衰退种群的热带地区。因此，这些物种中的许多可能正走向灭绝，并且可能因为尚未被评估为受威胁而得不到保护行动的关注。我们分析的另一个注意事项是，几个预测因子代表了生物学和环境上相互关联的梯度，因此并非完全独立。例如，体型大小、气候变量和地理位置可能由于共享的宏生态和进化过程而在物种间共变，这意味着一些预测因子可能作为更广泛潜在梯度的部分代理变量。尽管模型选择降低了高度冗余变量同时被保留的可能性，但剩余的系数应被解释为条件效应，而非孤立的因果驱动因素。因此，检测到的关联很可能反映了相关联的生活史、气候和生物地理因素的综合影响，在将机制上的首要性归因于任何单一预测因子时应保持谨慎。
本研究强调了无尾目种群所面临的危机。研究表明，较小的分布区范围、较低的温度年较差和较低的纬度与种群衰退相关，这为确定保护行动的优先次序提供了见解，例如建立包含多个狭域分布物种的自然保护区。尽管气候盛行度不是种群衰退的显著相关因素，但在衰退物种与较低气候盛行度之间观察到的关系引发了人们对气候变化对无尾目未来影响的担忧。我们认为，扩展种群趋势评估，并调查环境因素与种群衰退之间的相互作用，是制定和实施有效的生物多样性保护紧急行动的关键步骤。
