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本研究通过设置棋盘格实验，对两种绿褐多态性蚱蜢（草地蚱蜢 Pseudochorthippus parallelus和斜面蚱蜢 Acrida ungarica）的生境选择行为进行了精细自动化记录。研究发现，蚱蜢并未表现出基于自身颜色（色调）的匹配生境选择，而是普遍偏好能提供更高亮度伪装（而非色调伪装）的背景。这表明，在绿褐多态性蚱蜢中，基于亮度的生境选择可能在减少长距离或弱光条件下的捕食风险中发挥重要作用，强调了在研究以颜色为目的的生境选择时，需要同时考虑色调和亮度的必要性。
引言
一些猎物物种进化出了背景匹配策略，即在颜色、亮度和/或图案上与其周围环境相似，以躲避视觉引导的捕食者。在由不同斑块组成的异质性环境中，猎物可以进化出特化表型，每个表型与特定的斑块子集相匹配。为了从表型与斑块之间的匹配中获益，个体应优先选择该子集内的斑块，这一过程被称为匹配生境选择。匹配生境选择对颜色多态性猎物种群特别有益，因为它能降低个体和种群水平的捕食风险。
颜色多态性广泛存在于各种类群中，可由捕食压力维持。当存在遗传多态性时，匹配生境选择有助于其维持。先前的研究已在颜色多态性物种（如毛虫、虾、鱼和蚱蜢）中发现了匹配生境选择的证据。然而，对于绿褐多态性蚱蜢，现有的少数研究结果存在矛盾，关于它们是否进行匹配生境选择仍需进一步探究。
材料与方法
研究模型
本研究使用了两种绿褐多态性蚱蜢：草地蚱蜢 Pseudochorthippus parallelus和斜面蚱蜢 Acrida ungarica。P. parallelus的颜色变型由遗传决定，而 A. ungarica的个体可以发生缓慢的个体发育颜色变化。两种物种都栖息在绿色（新鲜草）和褐色（干草和裸土）斑块交替的异质性栖息地中，是多种视觉导向捕食者（如鸟类和蜥蜴）的猎物。
匹配生境选择实验
实验设置
蚱蜴被单独饲养在铺有绿褐棋盘格的实验场中。使用了两种棋盘格：一种是“亮度不匹配”棋盘格（色相和亮度均不同），另一种是“亮度匹配”棋盘格（亮度相同，色相不同）。通过开发基于树莓派的集群，实现了对所有实验场的同步自动化监测，每5分钟拍摄一次照片。
生境选择数据收集
在2024年夏季，分别对80只 P. parallelus成虫和80只 A. ungarica若虫进行了为期约两周的监测。性别和颜色变型在实验场中系统分配。实验期间，每隔三天会进行干扰（用画笔追逐蚱蜴使其跳跃），以测试干扰是否增强匹配行为。对于 A. ungarica，定期记录其颜色变型以跟踪可能的颜色变化。
基于AI的目标检测提取生境选择数据
总计超过425,000张图片使用专门训练的YOLOv8模型进行处理。模型检测蚱蜴是否在场以及它站在哪个颜色斑块上。预测结果经过后处理，最终得到蚱蜴选择站在绿色或褐色斑块上的时间序列数据。
生境选择数据的统计分析
数据分析时，只保留了每段连续观察序列中的第一个决策点，以确保分析的独立性。使用广义线性混合模型分析颜色变型、棋盘格处理、干扰处理、一天中的时间等因素对斑块决策的影响。模型以个体身份作为随机效应。
颜色变型的隐蔽性
实验前测量了所有蚱蜴以及棋盘格各颜色的反射光谱。使用R包“pavo”计算了蚱蜴颜色与棋盘格背景在鸟类和蜥蜴视觉模型下的视觉对比度，包括色度对比度和亮度对比度，以评估在不同背景下的隐蔽性。
结果
匹配生境选择实验
对两种蚱蜴共计超过2万次独立决策的分析显示，性别对斑块偏好没有影响。个体身份解释了决策方差的一小部分但显著的部分，表明即使是这样简单的行为也存在个体特异性变异。
斑块偏好与颜色变型无关
绿褐多态性蚱蜴并未选择与其自身颜色相匹配的斑块。相反，无论其自身颜色如何，它们在亮度不匹配棋盘格上普遍偏好绿色斑块，而在亮度匹配棋盘格上则倾向于偏好褐色斑块。对于在实验期间改变颜色的 A. ungarica个体，其在绿色或褐色状态时的绿色斑块偏好没有显著差异，进一步支持了决策独立于自身颜色的结论。
对绿/褐的区分似乎是色度的
蚱蜴对两种棋盘格处理的反应存在显著差异，特别是在只能提供色度线索的亮度匹配棋盘格上倾向于选择褐色斑块。这一行为证据表明，蚱蜴很可能能够从色度上区分绿色和褐色，这与先前仅基于视觉建模的结论相矛盾。
干扰和一天中的时间对颜色斑块偏好影响微弱
干扰处理对蚱蜴的表型-背景匹配影响微弱，仅略微降低了褐色个体在亮度不匹配棋盘格上对绿色斑块的偏好，且未发现持久效应。P. parallelus在一天中稍晚的时候对绿色斑块的使用略有增加，而 A. ungarica则没有表现出这种趋势。
颜色变型的隐蔽性
对鸟类和蜥蜴视觉模型的评估显示，两种颜色变型的 P. parallelus和 A. ungarica在它们各自偏好的斑块上（亮度不匹配棋盘格的绿色斑块，亮度匹配棋盘格的褐色斑块），其亮度对比度更低，即亮度上更隐蔽。然而，在所有斑块上，捕食者仍能从色度上区分这些蚱蜴。
讨论
本研究发现，绿褐多态性蚱蜴并未进行基于色调的视觉引导匹配生境选择。它们对斑块的选择独立于自身颜色，而是普遍偏好能提供更高亮度伪装的背景。行为证据表明蚱蜴能够从色度上区分绿色和褐色。视觉建模分析进一步支持，蚱蜴偏好的斑块恰好能为其提供针对天敌（鸟类和蜥蜴）更好的亮度伪装，尤其是在捕食者使用其亮度视觉通道（如运动检测、小物体检测和弱光条件）时。因此，绿褐多态性蚱蜴可能进行的是基于亮度而非色调的匹配生境选择。这种基于亮度的生境选择可以减少在长距离和弱光条件下的捕食风险。本研究结果排除了颜色匹配生境选择作为维持直翅目昆虫绿褐多态性的主要机制，该多态性的维持可能依赖于其他过程，如交配偏好、负频率依赖性选择或出于伪装以外目的的生境选择。
