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本研究通过对已知标本的重新描述和三个新的关键半翅目化石的描述，探讨了石炭纪最早期半翅目化石记录，并对Auchenorrhyncha和Sternorrhyncha这两个半翅目生命树主要分支的最早出现进行了细致的分类学评估。这些新发现不仅厘清了半翅目内部的分类界限，更有助于理解这个高度多样化昆虫目内前翅脉序的演化，为基于系统发育基因组数据的时间分化分析提供了更早期的化石校准点，从而深化了我们对半翅目早期起源与辐射的认识。
引言：填补早期演化空白的关键化石
化石是生物谱系演化过程的见证者，而一个类群的最早出现记录，对于理解其多样化时间及界定其组成分支具有重要价值。半翅目（Hemiptera）是昆虫纲中一个卓越的类群，以其高度的形态和生态多样性著称。然而，由于缺乏早期半翅目化石记录，我们对这个类群早期演化的理解仍然有限。石炭纪是飞行昆虫主要谱系在化石记录中首次被充分记录多样化证据的时期，但包括半翅目在内的Acercaria谱系（还包括缨翅目、啮虫目、Permopsocida）的化石在这一时期却出奇地稀少。已知最早的半翅目代表记录于晚石炭世，约3.1亿年前，包括原长吻科（Protoprosbolidae）和Aviorrhynchidae。这些早期类群的系统位置在新翅类（Neoptera）内部仍存争议。所有主要的现生半翅目谱系均从二叠纪-三叠纪开始有记录并多样化。从半翅类最早出现到其大规模多样化之间存在的时间空白，意味着化石记录中的“幽灵谱系”，这模糊了我们对半翅目演化历史和形态多样化的理解。
本研究旨在通过描述一系列最早期的半翅目谱系，改善对半翅目早期多样化的一般认识。研究包括了新材料以及对历史标本（如已知最早的半翅类代表Protoprosbole straeleni）的重新描述，使我们能够重新评估半翅目的系统框架。这些化石前翅脉序表现出的高度分异表明，晚石炭世的半翅目已经高度多样化，暗示了一个更早的起源时间，这与近期基于系统发育基因组数据估算的时间分化分析结果一致。这些早期多样性为半翅目的系统学，包括前翅脉序的演化，提供了新的见解。
材料与方法
化石来自三个不同的晚石炭世露头。首先，重新描述了来自比利时巴什基尔阶的Protoprosbole straeleni。其次，在法国加来海峡省阿维翁（Avion）露头描述了三个新分类单元。阿维翁露头以含有从极大到极小的昆虫翅膀混合大量植物碎片而闻名，产出昆虫区系非常多样，并包含了Acercaria和全变态类（Holometabola）最古老的代表。该露头时代为莫斯科阶（相当于Westphalian C/D 或 Bolsovian/Asturian，约306-311 Ma）。化石经过气动针仔细修复，并使用不同的显微摄影和景深合成技术进行拍摄和绘图。
本研究遵循Szwedo (2018)的系统框架，主要半翅目谱系间的关系遵循Johnson等 (2018)、Szwedo (2018) 和 Drohojowska等 (2020)。翅脉命名采用Nel等 (2012) 为Acercaria提出的通用系统，并由Schubnel等 (2019) 为后肘脉（PCu）进行了调整。翅脉缩写如下：前缘脉(C)，亚前缘脉(Sc)，径脉(R)，中脉(M)，肘脉(Cu)，后肘脉(PCu)，臀脉(A)，环境脉(a.v.)。每个主脉(x)被认为具有一个凸的前分支(xA)和一个凹的后分支(xP)。主脉间的小横脉用小写字母表示。
系统古生物学与新分类单元描述
本研究在系统古生物学部分描述了多个新分类单元，并对已知物种进行了重新评估。
原长吻下目（新阶元）
建立了一个新的下目：原长吻下目（Protoprosbolomorpha infraorder nov.）。其鉴别特征包括：翅完全膜质，翅痣、革片和爪片未分化，具有环境脉，臀裂微弱；横脉存在，尤其在前缘区；R和M+CuA在近基处紧密并行（祖征），随后逐渐分开（衍征）；RP、M和CuA具有多个端支；CuP位置低，不笔直，不位于明显的沟中（衍征）；PCu游离干短，之后与CuP融合（衍征），远端再次分开；A1和A2凸，末端止于后缘。该下目包含原长吻科（Protoprosbolidae）和另一个新科。
原长吻科与Protoprosbole straeleni**
原长吻科的模式属为Protoprosbole。Protoprosbole straeleni是最早描述的半翅目昆虫，是理解半翅目脉序及其演化的关键标志。其前翅长14.0 mm，宽7.0 mm。该物种易与其他半翅类昆虫区分，其特征是R和M+CuA仅在翅基紧贴但未融合，并迅速分开，这代表了该目中一个可能的祖征状态；Sc远端分叉为凸的ScA和凹的ScP（新翅类中罕见特征）；RP分叉且分支超过两个。然而，Protoprosbole也拥有真半翅目（Euhemiptera）的共近裔性状，如存在环境脉，甚至拥有仅见于颈喙亚目（Auchenorrhyncha）的特征，如CuP与PCu的一个分支融合，且后者仅有两个分支。因此，研究者提议将P. straeleni归入冠群半翅目，作为茎群颈喙亚目。
新科、新属、新种：Carbonaturidae, Carbonatura oudardi
建立了新科Carbonaturidae fam. nov.，其模式属为新属Carbonaturagen. nov.，模式种为Carbonatura oudardisp. nov.。正模标本（MNHN.F.A70110）和副模标本（MNHN.F.A70498）均来自法国阿维翁露头。其前翅短而圆，长约15 mm，宽约10 mm。鉴别特征包括：具有环境脉；凹脉ScP长，到达前缘；长的共同干R+M+CuA；R和M在同一水平首次分叉；强凸的CuA较晚地从共同干M+CuA斜向分出，与cua-cup横脉相遇，然后在其延长线上平行于其他主脉；CuA首次分叉几乎与RP首次分叉在同一水平。虽然标本不完整，但其拥有Acercaria的主要共近裔性状：共同干R+M+CuA，一条中性的cua-cup横脉位于凹的CuP和M+CuA之间，一条强凸的CuA和一条更中性的M。副模显示了环境脉和Sc在近端部的后弯。它与Protoprosbole的不同在于R+M+CuA更紧密且更长的融合，M+CuA游离部分更短，横脉更多，这足以将其归入原长吻下目中的一个新科。
新属、新种：Carbopsyllidium minutum**
建立了新属Carbopsyllidiumgen. nov.，模式种为Carbopsyllidium minutumsp. nov.。正模标本（MNHN.F.A70572）为一不完整的极小前翅，来自法国阿维翁露头，长约5.7 mm。其特征包括：RA（= ScP+R1）长，与RP平行；RP分叉；M有三个分支M1, M2和 M3-4；短的共同干M+CuA；肘臀前室（areola postica）非常长而窄；长的CuP。由于臀区极窄、无横脉、体型小，以及存在共同干M+CuA和长长的肘臀前室，将其归入胸喙亚目（Sternorrhyncha）下的古木虱总科（Protopsyllidioidea）中的Permopsyllidiidae科。它与同科的Psyllidiana属相似，但不同点在于RP两分支、CuA三分支、以及更长的肘臀前室。这是迄今为止最早的胸喙亚目化石记录，将该亚目的出现时间从之前的中二叠世大大提前。
讨论
石炭纪半翅类谱系的系统学
石炭纪似乎是主要半翅类谱系早期辐射的时期。原长吻科最近被归入半翅目但未定级。Carbonatura的发现和对Protoprosbole的重新解读强化了这样一种观点，即该谱系已经具有与真半翅目共有的特征，如环境脉和CuP+PCu1的融合。有趣的是，Carbonatura与Protoprosbole的不同在于具有共同干R+M+CuA，而在Protoprosbole中R和M+CuA是紧贴的，这足以将Carbonatura归入一个新科。因此，研究者提议将原长吻科重新纳入真半翅目，并建立一个新的下目来包含原长吻科和Carbonaturidae科。
对于Aviorrhynchidae科，虽然其具有环境脉等特征，支持其属于颈喙亚目，甚至与蜡蝉总科（Fulgoromorpha）有亲缘关系，但基部和中部的清晰印痕缺失阻碍了进一步的系统归属，因此该科在真半翅目内部仍属未定级。将古生代半翅目化石可靠地归入特定支系，依赖于用于将化石归入支系的可靠共近裔性状系统框架。然而，正如在鞘喙亚目（Coleorrhyncha）中所示，由于古生代半翅目化石仅由前翅组成，很难识别现生和灭绝类群共享的共近裔性状。这一困难将构成解决半翅目系统发育深层节点的重大挑战。
从化石记录透视半翅目前翅脉序的演化
研究半翅目前翅脉序的演化是困难的，因为其主要谱系在石炭纪快速分化，且记录稀少。因此，胸喙亚目、颈喙亚目、鞘喙亚目和异翅亚目（Heteroptera）的前翅脉序彼此差异显著，使得定义不同半翅目谱系间、甚至半翅目与其他新翅目之间的同源性变得非常困难。然而，化石可以保存现存谱系中不存在的特征或特征组合，特别是可以记录形态过渡的茎群谱系。从这个意义上说，最早的化石记录为理解翅脉等复杂特征的演化提供了关键要素。
晚石炭世的半翅目，如Aviorrhyncha、Carbonatura和Protoprosbole，共享一个特征：在其翅膀基半部的主脉之间存在大量横脉。这一特征也存在于Prosbolopsemorpha中，该下目包括早期分化的蝉次目（Cicadomorpha）谱系。相比之下，在蜡蝉次目、异翅亚目、胸喙亚目以及其他acercarian目的前翅基半部，横脉几乎不存在。
Dworakowska (1988)提出半翅目代表共享一条“后前缘脉+前前缘脉”，这被认为是半翅目的一个可能的共近裔性状。然而，在Protoprosbole straeleni的描述中提供了一个关键信息：存在一条明显的亚前缘脉，它分叉为一条凸的ScA和一条凹的ScP，这对于新翅类来说是一个相当罕见的特征状态。因此，在前缘脉和亚前缘脉之间没有发现任何符合“后前缘脉+前前缘脉”定义的脉。然而，在Protoprosbole straeleni中发现的ScA，可能对应于某些现生和灭绝半翅目中ScP和C之间的一条附加脉。例如，在某些蜡蝉次目的Lophopidae科中，这条被称为“后前缘脉+前前缘脉”的脉，很可能就对应于在Protoprosbole中识别出的ScA。在化石记录中，这条从ScP同一基部分出的脉可以在许多化石中被识别。因此，研究者支持这样的观点：Dworakowska (1988)定义的“后前缘脉+前前缘脉”就是ScA。然而，我们对此特征的定义持谨慎态度，这需要进一步全面的比较解剖学研究来解决，因为颈喙亚目、鞘喙亚目和异翅亚目之间的关系仍不清楚。
Nel等 (2012)提出，半翅目与其他acercarian目共享R+M+CuA的融合，这是这个有争议的类群一个可能的共近裔性状。然而，这个共同干在蜡蝉次目内部存在争议。Protoprosbole为这一特征提供了有趣的见解。R和M+CuA仅在翅基紧贴但未融合，并迅速分开，这可能是半翅目中的一个祖征状态。这也表明，首次融合发生在M和CuA之间，然后才是与R的融合。这一情况与在Neoptera七主脉范式下重新解读的Aviorrhyncha前翅脉序模式相符。在Aviorrhyncha magnifica中，CuA明显与M融合，而M+CuA在更远端与R融合。在其他晚石炭世半翅目，如Carbonatura或Carbopsyllidium中，R+M+CuA共同干也很明显。此外，在现生半翅目中使用光学显微镜也能观察到这个共同干的存在。然而，争论仍在继续，特别是关于白垩纪灭绝科Mimarachnidae。如果将其R+M干解释为R+M+CuA共同干，则恢复了Acercaria特有的CuA曲折脉这一自有衍征。
明显弯曲的CuP是原长吻科的特征。这可能是一个衍征状态特征，因为在其他acercarian类群中，CuP是直而不分叉的，并将革片与爪片清晰分开。然而，在原长吻科中，CuP甚至与PCu的第一个分支融合；这一特征与现生的蝉次目和蜡蝉次目以及鞘喙亚目谱系所共享。在半翅目中，CuP和PCu1之间的关系可能不同：这两条脉可以完全融合，也可以紧密平行运行。
后肘脉在新翅目前翅脉序的祖型中具有两个分支，这是Acercaria的一个祖征。在现生的蝉次目和蜡蝉次目中，第二个分支与A1融合，形成典型的“Y形爪脉”。在灭绝的蝉次目和蜡蝉次目中也能发现相同的模式。在鞘喙亚目中，Progonocimicomorpha和Peloridiomorpha也有相似的模式。异翅亚目和胸喙亚目中PCu的情况要复杂得多，因为其前翅脉序高度退化。Carbopsyllidium没有保存翅膀的臀缘，因此无法为胸喙亚目中后肘脉的早期组织形式提供证据。在现生有翅胸喙亚目中，肘前脉之后的翅脉可能高度退化，仅在蚧总科（Coccoidea）中发现有残留的PCu。在灭绝的Archescytinidae和Carboscytinidae中，PCu与CuP融合，但没有证据表明后肘脉的第二分支与臀脉融合。在异翅亚目中，由于前翅半革质，脉序难以解释。
环境脉在Aviorrhyncha、Carbonatura和Protoprosbole中的存在，是真半翅目内部共有的，而在古喙亚目（Paleorrhyncha）和胸喙亚目（包括它们各自的最早代表Carbopsyllidium）以及其他acercarian目中明显不存在。环境脉的存在可能是一个衍征，是真半翅目的一个可能的共近裔性状。
结论
本研究对晚石炭世新的半翅目化石的研究，为半翅目的早期多样化提供了显著的见解。我们描述了多个半翅目谱系的最早出现记录，例如胸喙亚目，其先前记录始于中二叠世；这些化石将成为半翅目系统发育树的关键校准点，因为胸喙亚生化石比大型的真半翅目更脆弱，化石化可能性更低。此外，我们的工作澄清了Aviorrhynchidae和原长吻科的系统归属。这两个谱系对于阐明高度多样化的半翅目的翅脉演化至关重要，并为厘清该目内R+M+CuA共同干和亚前缘脉的演化提供了重要信息。理解前翅的演化对于厘清昆虫谱系的系统学，进而理解其演化转变至关重要。
