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这篇研究通过系统的野外调查（2020-2023年），揭示了森林类型对蝴蝶多样性的决定性影响。在孟加拉国的混合常绿与落叶森林中，研究者记录了6科253种蝴蝶，发现混合常绿林的物种多样性（Shannon指数 H′ = 5.28）显著高于落叶林（H′ = 4.55）。研究证实森林结构复杂性是提升生物多样性的关键，强调保护原生森林对维持生态系统功能（如传粉）的重要性，为热带地区生物多样性保护提供了科学依据。
1. 引言
森林类型及其复杂的植被结构是促进生物多样性的关键因素。在孟加拉国，主要存在三种森林类型：混合常绿林、湿润落叶林和红树林。其中，混合常绿林因包含草本、灌木、林下植被、林冠层和突出层等多重垂直层次，植被结构更为复杂，通常支持更高的生物多样性。相比之下，落叶林的植被复杂性和垂直分层较少，主要限于林下和林冠层，部分原因是其林下植物多样性较低，以及农业和木材种植园等人类活动导致的广泛退化。
蝴蝶在生态系统功能中扮演着至关重要的角色，它们通过传粉服务发挥作用，并因其对环境变化的敏感性而成为优秀的生物指示剂。蝴蝶的物种丰富度和多样性与环境梯度、小气候条件以及植被类型密切相关。因此，不同森林类型中栖息地特征的差异在塑造蝴蝶群落结构方面起着决定性作用。影响蝴蝶适应不同森林生态位并增加其总体丰度的因素有很多，而大多数蝴蝶物种在完成其生命周期（卵、幼虫、蛹、成虫）时表现出对特定寄主植物的专一性。然而，由于栖息地质量退化、栖息地破碎化和气候变化等因素，各类森林中的蝴蝶种群数量均在下降。理解蝴蝶物种多样性与森林类型之间的关系，对于保护这些重要的传粉者和生物指示剂具有重要意义。
在孟加拉国，迄今已记录有421种蝴蝶。大多数现有研究集中于编制物种名录、记录国内不同地区的蝴蝶，以及研究食物来源和非生物因素对蝴蝶多样性的影响。然而，尚未有研究探讨孟加拉国不同森林类型对蝴蝶物种多样性的影响。本研究旨在调查蝴蝶多样性如何随不同森林类型变化，并提出了两个假设：1）由于生物因素（如森林结构复杂性）和非生物因素（如温度、降水），混合常绿林中的蝴蝶物种多样性高于落叶林；2）两种不同森林类型中的蝴蝶物种组成存在差异。
2. 材料与方法
2.1. 研究区域
研究在孟加拉国两种不同的森林类型——湿润落叶林和混合常绿林中开展。共选择了六个地点进行数据收集（4个落叶林地点，2个常绿林地点）。落叶林地点包括Nawabganj国家公园、Shimla公园、Alkara和Sashidal Union；混合常绿林地点包括Satchari国家公园和Rema Kalenga野生动物保护区。研究地点的选择基于森林类型、结构完整性、蜜源及寄主植物的存在情况以及重复调查的可达性。选择更多落叶林地点是为了确保更高的空间异质性和蝴蝶群落变异性，因为这些地点大多较为破碎。
2.2. 植被
湿润落叶林的土地由低地和洪泛平原组成，其垂直层次范围从低于5米到超过35米。植被主要以婆罗双树（Shorea robusta）占优势，并覆盖有其他树种。这些森林还有攀缘植物和木本多年生植物。
混合常绿林的垂直分层比落叶林更为复杂。植被通常以特定树种占优势，并有大量大型攀缘植物。林下植物包括竹类、桫椤、多种蕨类和附生植物。其他植被包括木材、灌木和结果植物。大量的自然土地覆盖已被转化为单一种植园（油棕、橡胶、柚木、婆罗双树）、农业区（柠檬园、香蕉园、稻田）和茶园。混合常绿林的垂直层次范围从1.4米到24.5米。
2.3. 蝴蝶取样
数据收集于2020年4月至2023年10月，采用样线法（Pollard Walk法）进行。每条样线长度在500米至1公里之间，由3名成员组成的团队在每个地点至少在白天（07:00至17:00）调查3次（每次3天），并记录每个物种的存在- absence数据。成员能够通过直接观察识别蝴蝶，并拍摄物种照片，利用野外指南确认鉴定。对隐蔽物种使用扫网捕获并进行进一步鉴定。英文名和学名源自特定野外指南，保护状况则源自IUCN孟加拉国。
2.4. 数据分析
统计分析使用R Studio进行。基于两种森林类型中物种的存在情况，计算了香农多样性指数（Shannon diversity index）和香农均匀度指数（Shannon evenness index）。由于计数数据存在过离散，采用拟泊松广义线性模型（quasi-Poisson GLM）分析森林类型（混合常绿林 vs. 落叶林）对蝴蝶多样性的影响，其中森林类型作为预测变量，香农多样性作为响应变量。使用小提琴图和箱线图分别展示物种多样性和均匀度。
此外，还估计了β多样性（β-diversity）以衡量两种森林类型之间物种组成的差异，采用了Bray-Curtis相异性指数。并进行了相似性分析（ANOSIM），以确定这些森林类型之间的物种组成是否存在显著差异。
3. 结果
总体而言，在混合常绿林和落叶林中记录到共计253种蝴蝶，分属6科。其中，在混合常绿林中鉴定出238种蝴蝶。蛱蝶科（Nymphalidae）最为普遍，占记录物种的32.8%（n = 78）。灰蝶科（Lycaenidae）和弄蝶科（Hesperiidae）是其次最普遍的蝴蝶科，分别占总物种数的28.2%（n = 67）和23.9%（n = 57）。此外，粉蝶科（Pieridae）占7.6%（n = 18），凤蝶科（Papilionidae）占6.7%（n = 16），蜆蝶科（Riodinidae）占0.8%（n = 2）。
在落叶林中，共记录到145种蝴蝶。蛱蝶科再次成为最普遍的科，占40.7%（n = 59），其次是弄蝶科（20.0%， n = 29）和灰蝶科（19.3%， n = 28）。粉蝶科占11.7%（n = 17），凤蝶科占8.3%（n = 12），未记录到蜆蝶科物种。
研究发现，混合常绿林的物种多样性（H′ = 5.28）高于落叶林（H′ = 4.55）。广义线性模型结果显示，森林类型对物种多样性有显著影响（p < 0.001），混合常绿林表现出更高的多样性。然而，两种森林类型之间的物种均匀度没有显著差异。Bray-Curtis相异性指数（β多样性 = 0.32）显示两种森林类型间物种组成的变异性较低，相似性分析也证实了物种组成无显著差异（p = 1.0）。
在记录的物种中，有36种被列为受威胁物种（易危、濒危或极危）。混合常绿林中受威胁物种的比例（11.8%）高于落叶林（6.9%）。研究还观察到，混合常绿林中的物种丰富度随着森林结构复杂性的增加而增加。
4. 讨论
本研究的发现支持了第一个假设，即混合常绿林的蝴蝶物种多样性高于落叶林。这主要归因于混合常绿林更复杂的植被结构和更高的植物多样性，这为蝴蝶提供了更多样化的生态位、更丰富的蜜源和寄主植物资源，以及更适宜的小气候条件。复杂的垂直分层创造了从林下到林冠的多种微生境，满足了不同蝴蝶物种在觅食、繁殖和庇护方面的特定需求。
然而，研究结果未能支持第二个关于物种组成存在差异的假设。两种森林类型之间的β多样性值较低，且ANOSIM分析显示物种组成无显著差异，表明许多蝴蝶物种在两种森林类型中均有出现，或者存在较强的物种扩散和交流。这可能与研究区域的景观连通性、某些广布种的适应性较强，或者落叶林地点经历了不同程度的退化导致其物种组成向常绿林常见种靠拢有关。
研究强调了森林结构复杂性作为蝴蝶多样性关键驱动因素的重要性。混合常绿林多层次、多物种的植被体系，比结构相对简单的落叶林承载了更丰富的蝴蝶群落。这一发现与全球其他热带地区的研究结论一致。同时，研究也指出，尽管落叶林的多样性较低，但它仍然支持着相当数量的蝴蝶物种，其中包括一些受威胁物种。因此，保护这两种森林类型对于维持孟加拉国高度改变的土地覆盖景观中的蝴蝶多样性至关重要。
研究的局限性包括取样地点数量有限、落叶林地点可能受到更多的人为干扰、以及气候变量未被纳入模型进行更精细的分析。未来的研究可以扩大地理范围，纳入更多森林类型，并量化植被结构参数与微气候，以更深入地揭示其与蝴蝶多样性关联的机制。
5. 结论
本研究证实，在孟加拉国，森林类型是影响蝴蝶物种多样性的一个显著因素。混合常绿林由于具有更复杂的植被结构，其蝴蝶物种多样性显著高于落叶林。两种森林类型之间的蝴蝶物种组成相似性较高。研究结果突显了保护和恢复具有复杂结构的原生森林，对于维护蝴蝶多样性及其所提供的生态系统服务（如传粉）具有关键意义。在土地利用变化剧烈的背景下，针对不同森林类型制定差异化的保护与管理策略，是保障该地区生物多样性的有效途径。
