编辑推荐：
本文通过长期监测数据挑战了传统认知，揭示了西班牙两种大型猛禽（Bonelli's鹰和金雕）在树上筑巢的繁殖表现与悬崖巢穴相当甚至更优。研究指出，历史上的人类迫害（persecution）可能导致物种未能利用全部潜在生境，警示我们在为受胁或分布受限物种定义关键生境（Critical Habitat）时应保持谨慎，避免因“栖息地定义”过窄而阻碍其恢复。这凸显了“基础生态位”（Fundamental Niche）与“现实生态位”（Realized Niche）的差异在保育中的关键意义。
引言
濒危物种保育的一个关键环节是识别与保护其栖息地。然而，定义物种的栖息地并非易事，特别是当考虑到稀有物种时。栖息地是指景观中那些能够通过生存和繁殖来支持物种占据的生物与非生物特征。对于一个物种而言，仅仅因为它出现在某个景观中，并不意味着它占有了所有可替代的栖息地。因此，当我们试图定义一个分布受限或衰退物种的栖息地时，我们所发现的栖息地特征，甚至是被认为是高质量的栖息地，可能并不代表该物种所能利用栖息地的全部范围，也未必包含最高质量的栖息地。这与基础生态位和现实生态位的概念类似，但对物种保护、政府政策和行业法规具有重要影响。
在物种的生命周期中，所有组成部分对其生存和繁殖都很重要，但繁殖栖息地通常在保育工作中受到特别关注，尤其对于鸟类而言。巢址的选择和构建会影响捕食风险或在恶劣天气下的热缓冲等因素。筑巢行为随着时间演化，在鸟类中产生了多样化的策略。
Bonelli's鹰（Aquila fasciata）和金雕（Aquila chrysaetos）是生活在欧洲伊比利亚半岛的大型猛禽。特别是Bonelli's鹰，由于其在20世纪末经历了严重的种群衰退，并在《西班牙鸟类红皮书》中被列为濒危物种，在该地区受到了大量的研究和保护关注。金雕在西班牙的种群状况稍好，但在同一红皮书中被列为近危物种。这两种物种在该地区都被认为主要利用悬崖作为巢址，很少利用树木。对Bonelli's鹰的栖息地适宜性和物种分布模型通常发现或假定其与可筑巢的悬崖存在强关联。然而，近年来在西班牙南部塞拉莫雷纳地区，这两种鹰利用树木筑巢的比例有所增加。在葡萄牙南部，Bonelli's鹰几乎在所有新建立的领地中都利用了树木作为巢址。但尚不清楚的是，与更常用的悬崖相比，树木作为筑巢基质的栖息地质量如何。
这两种鹰越来越多地利用树木筑巢可能有几个原因。这两个物种的种群在近几十年来都有所扩张。随着种群增长，高质量的栖息地（即可筑巢的悬崖）会首先被占据，随着继续补充，新领地可能会建立在质量较差的栖息地（即用于筑巢的树木）中。悬崖被认为能提供更好的保护以抵御巢捕食者，也为这些翱翔物种提供更好的气流。然而，另一种解释是，直到最近，这些鹰由于人类迫害而被系统性地排除在可以利用树木筑巢的领地之外。这两种鹰在20世纪上半叶都曾遭受迫害。悬崖巢穴通常比树木巢穴地势更高，对潜在的迫害者而言更难抵达，可能为这些鹰提供了比地势较低、更易被人类接近的树上巢穴更好的保护。因此，观察到的这些鹰对在悬崖筑巢的强烈偏好，可能是源于对人类干扰的回避，或者仅仅是因为在树上筑巢的个体被杀死。
本研究评估了树木作为Bonelli's鹰和金雕筑巢地的价值，并比较了不同假设以解释这两种鹰在越来越多地使用树巢时的繁殖趋势变化。研究利用了西班牙南部安达卢西亚地区关于这两种鹰繁殖生产力的两个长期数据集。特别是对于正在恢复的Bonelli's鹰，如果树巢的繁殖力远低于悬崖巢穴，这可能表明其种群正在接近环境容纳量，新的配对被迫在具有劣质巢址的领地建立家园。这也意味着栖息地保护工作应继续侧重于保护能提供悬崖筑巢地的区域。另一方面，如果树巢的繁殖力与悬崖相当或更好，这可能表明这些物种正在利用过去因迫害而无法利用，或曾从其中被消灭的景观区域。
材料与方法
研究物种
Bonelli's鹰是一种大型长寿猛禽，分布于西欧、北非、南亚直至印度尼西亚。配对为一夫一妻制，通常产两枚卵（范围1-3枚），大约5岁龄时获得成鸟羽衣。该物种在欧洲为留鸟，全年保卫领地。其在整个分布范围内都经历了种群衰退。2000年，西班牙的种群估计为658-721对，2018年估计为711-745对。
金雕是一种长寿的一夫一妻制猛禽，全球分布广泛。在欧洲大部分地区，配对全年停留在同一区域。首次繁殖通常发生在个体4-5岁时，配对通常产两枚卵。在西班牙，该物种主要分布在主要山系，覆盖面积约25万平方公里。近年来，其种群规模估计稳定或增长，安达卢西亚种群的最新估计为348个繁殖对。
研究区域与数据收集
为了评估金雕和Bonelli's鹰在树巢与悬崖巢之间的比例变化，研究选择了西班牙南部一个范围广大、监测良好的区域，那里两种巢基质类型都很丰富。研究监测了贝蒂科山脉和塞拉莫雷纳山脉的繁殖种群。
安达卢西亚环境管理局及其他外部机构监测了安达卢西亚地区金雕和Bonelli's鹰领地的繁殖生产力（成功离巢的幼鸟数量），并记录了筑巢是在树上还是悬崖上。在贝蒂科山脉，每年监测两种鹰约25-30%的种群。在整个安达卢西亚地区，对金雕在2004、2006、2008、2014和2018年进行了定期普查，对Bonelli's鹰则在2000、2005、2009、2012和2018年进行了普查。两种物种在一个领地内可能有多个巢址，但每个繁殖季节只使用一个巢。通过每个物种每个繁殖季节至少三次的巢检查来测量生产力，以确认领地占用、孵卵和离巢幼鸟数量。任何在一个繁殖季节检查次数不足的领地被排除在分析之外。领地坐标记录为领地内所用巢址的大致中心。繁殖个体的年龄通过羽衣确定，并归类为亚成鸟或成鸟。个体身份未知。
统计分析
为了评估筑巢基质对金雕和Bonelli's鹰繁殖生产力的重要性，研究使用基于信息论的方法比较了多个可解释鹰繁殖力变异的假说。尽管两种鹰的繁殖值相似，但研究对每个物种分别建模，因为它们可能受不同的繁殖过程调控。由于大多数领地是在多年内监测的，研究拟合了泊松误差分布的广义线性混合效应模型（GLMMs），响应变量为给定年份特定领地离巢的幼鸟数量。由于重复测量以及领地间栖息地质量的差异会影响生产力，领地被设为随机效应。
每个假说由一个单变量模型表示，放入每个物种的模型集中。一个模型将筑巢基质作为分类变量纳入。随着一个领域性物种种群数量的增长，高质量领地应首先被占据。因此，研究拟合了一个包含首次调查年份的模型来检验此假说，预期在早期调查中出现的位点应有更多的离巢幼鸟。种群调节的几个不同过程可能被年份趋势所捕捉。研究重新调整了首次调查年份和年份趋势，使每个物种的首次调查年份设为0。同样，随着种群规模的增长，它可能经历对繁殖力的密度制约效应，即高密度导致低生产力。研究拟合了一个模型，以已知领地在给定年份的数量作为预测因子。研究还拟合了一个模型，以领地距离最近同种领地的距离来评估领地层面而非种群层面的密度制约效应。
人为干扰被认为对猛禽繁殖力有主要影响。研究拟合了一个模型，以距离人类路径（包括从高速公路到徒步小径的所有类型路径）作为干扰指数，预期距离路径更近的领地生产力更低。在繁殖对中，个体的年龄可显著影响该对的繁殖成功率。由于繁殖者的年龄可对其生产力产生实质性影响，如果年轻的鹰不成比例地在树上筑巢，可能会影响我们对树木作为筑巢基质质量的衡量。为了控制种群内成年繁殖者比例的变化，研究拟合了额外模型，将配对年龄作为加性效应与上述每个模型一起纳入。
金雕和Bonelli's鹰之间的种间竞争也可能影响生产力，特别是对Bonelli's鹰而言。尽管有同种领地间距离的数据，但由于金雕调查比Bonelli's鹰晚了18年开始，研究无法将这一数据纳入Bonelli's鹰模型集。
两种鹰每个繁殖季节只尝试繁殖一次，但会在不同年份使用其领地内不同的巢址。一些领地包含在不用年份使用的树巢和悬崖巢。为了更好地了解树巢和悬崖巢之间的生产力差异是由于筑巢基质本身的内在差异，还是周围区域的某些外在因素，研究在包含树巢和悬崖巢的领地内进行了成对、双侧的Wilcoxon检验。计算每种筑巢基质在每个领地内产生的平均离巢幼鸟数，然后在领地内将这些平均值配对，以检验同一领地内不同筑巢基质间的生产力差异。
结果
在1980年至2020年间，研究监测了2703次Bonelli's鹰筑巢尝试，首次记录使用树巢是在1997年。在1998年至2020年间，监测了1047次金雕筑巢尝试，首次使用树巢的记录是在1998年，即该物种监测开始之年。在这些尝试中，有101次Bonelli's鹰和70次金雕筑巢尝试是在树上。树巢和悬崖巢位于相似的栖息地中（悬崖巢海拔高于树巢）。金雕的筑巢尝试中，包含悬崖和树巢的有13个，悬崖筑巢总尝试次数为977次，树巢为70次。Bonelli's鹰的筑巢尝试中，包含悬崖和树巢的有8个，悬崖筑巢总尝试次数为2602次，树巢为101次。
在研究期间，共监测了335个独特的Bonelli's鹰领地，其中20个至少包含一个树巢；监测了203个独特的金雕领地，其中16个至少包含一个树巢。一旦开始树上筑巢，Bonelli's鹰每年树巢尝试的平均百分比为4.21%（标准差=2.34%），金雕为3.04%（标准差=1.52%）。虽然每年大约发现一个新的包含树巢的领地，但在整个研究区域监测到的树上筑巢尝试比例保持相对稳定，任何一年最多发现11个Bonelli's鹰树巢和8个金雕树巢。树巢和悬崖巢的使用在不同年龄组中比例相对均衡。领地内首次记录树上筑巢几乎总是成年繁殖对，除了一次Bonelli's鹰和两次金雕树巢首次观察到混合年龄对，以及一次金雕树巢首次观察到亚成鸟对。
金雕在悬崖和树上筑巢的生产力（每巢离巢幼鸟数）和筑巢成功率（巢中是否有幼鸟离巢）相似，而Bonelli's鹰在树上筑巢表现出比悬崖巢更高的生产力和筑巢成功率。对于包含树巢和悬崖巢的领地，Wilcoxon检验表明，无论是金雕还是Bonelli's鹰，同一领地内不同巢类型产生的离巢幼鸟数没有差异。由两只成鸟、一只成鸟和一只亚成鸟，或两只亚成鸟组成的配对，其平均离巢幼鸟数差异很大。
在用于解释生产力变异的替代假说的模型中，包含配对年龄作为因子的模型在两种物种的模型集中几乎承载了所有的模型权重。对于Bonelli's鹰，包含配对年龄和巢基质的模型是顶级模型，占模型权重的23%，但排名前五的模型都在2个AIC值内，所有包含配对年龄的模型都在3.2个AIC值内。值得注意的是，对于Bonelli's鹰，首次占领年份（栖息地质量的常见指标）和距离最近人类路径（人为干扰的常见指标）的模型排名低于零模型，它们与配对年龄的加性模型同样在其他与配对年龄的加性模型中排名最低。树巢基质在加性模型中的效应虽小但为正。对于金雕，顶级模型仅为配对年龄，所有包含配对年龄的加性模型都在顶级模型的2个AIC值内。巢基质的单变量模型在金雕中排名最低，表明筑巢基质对金雕生产力缺乏（正向和负向）影响。同样，对于金雕，除配对年龄（顶级模型）和首次调查年份外的所有单变量模型排名都低于零模型，虽然首次调查年份排名高于零模型，但其基本不占模型权重。
讨论
金雕在树上还是悬崖筑巢，对其配对繁殖的离巢幼鸟数似乎影响甚微，表明这些筑巢基质在繁殖价值上具有可比性。Bonelli's鹰在树上筑巢时，在离巢幼鸟数方面似乎获得了繁殖优势。鉴于在同一领地内包含树巢和悬崖巢的情况下，不同巢类型间的离巢幼鸟数没有差异，树巢本身可能并不赋予繁殖优势，但能够在树上筑巢可能使它们得以利用那些缺乏可用悬崖筑巢的高质量觅食栖息地。这些结果不支持以下假说：即随着Bonelli's鹰和金雕种群的增长，新的配对被置于劣质领地并尝试在树上筑巢。相反，Bonelli's鹰树上筑巢带来的生产力提高表明，可能正在发生一个有利的栖息地利用转变，或者配对比过去存活更久而被记录，而非在定居后很快被消灭。
虽然本研究中Bonelli's鹰在悬崖筑巢的平均生产力与西欧先前研究结果（优于一些但差于另一些）相当，但Bonelli's鹰在树上筑巢的平均生产力超过了先前西欧任何研究中监测到的Bonelli's鹰的平均生产力。相比之下，伊比利亚半岛已发表的金雕生产力数值较少，但都低于本研究中树上和悬崖筑巢对的平均值。
许多欧洲猛禽向悬崖巢供应树枝的行为，仅被解释为减少巢中体外寄生虫负荷和表明巢被占用的功能性手段。然而，兼性树/悬崖筑巢物种可能是在悬崖上复制它们最初在树上建造的巢。那些为其悬崖巢供应树枝的兼性物种（可能是在森林地区演化而来）包括鹗、白尾海雕、黑鸢、短趾雕、普通鵟、Bonelli's鹰、靴雕、金雕、白肩雕、胡兀鹫、高山兀鹫和埃及秃鹫。一些大型雕向悬崖巢供应绿植的行为至今仅从功能上解释，特别是松树芳香化合物用作体外寄生虫驱避剂和表明巢被占用的作用。然而，历史原因从未被提出。向悬崖巢供应树枝的行为表明，这些猛禽物种最初的筑巢基质是树木或大型灌木，而非悬崖。相反，我们建议那些不向巢供应树枝的悬崖筑巢物种，应被认为是唯一的真正悬崖筑巢物种。
在猛禽中此类发现包括来自其他物种的例子。研究怀疑，减少的人类迫害可能是一个因素。直到最近，西班牙的许多大型猛禽仍遭受严重迫害。在整个20世纪90年代，在整个西班牙范围内，迫害占报告成年Bonelli's鹰死亡数的60%。在安达卢西亚地区，过去二十年间，枪击导致的死亡占已知Bonelli's鹰死亡数的6%，金雕死亡数的0.4%。有几种机制可能导致这种迫害减少并阻碍大型猛禽在树上筑巢。在最基本的层面上，在树上筑巢的鹰更容易被杀死，它们的巢也更容易被摧毁。未被杀死的繁殖个体可能受到骚扰并放弃领地，最终定居并留在能提供更好人类保护的悬崖上。筑巢行为可能是鸟类物种中高度保守的遗传特征，如果遗传变异会导致个体偏好一种基质而非另一种，那么杀死偏好树木的个体可能会在种群遗传水平上改变内在的基质偏好。同样，如果树巢出生的雏鸟的早期经验使其更倾向于在树木上繁殖，那么密集的人类迫害会减少具有这种习得性树木偏好的鹰的比例。对大型猛禽态度的转变伴随着迫害的减少，可能正在促进Bonelli's鹰和金雕利用树木筑巢的能力。
此外，从当前的筑巢习性可以推断这些物种先前起源的一些讨论。例如，像金雕、西班牙帝雕、Bonelli's鹰等为其悬崖巢供应树枝（或完全不在悬崖繁殖）的大型雕类，可能是在森林中演化的。在树木或悬崖筑巢并非昼行猛禽唯一的选择。即使大多数在树木或悬崖繁殖，几种昼行猛禽也在地面筑巢。一些是经常或完全在地面筑巢，如茶色雕、白尾鹞。在其他物种中，地面筑巢较少发生，例如白腹海雕、白头海雕、王鵟、黑胸鹰鵟、鹗、金雕、埃及秃鹫和游隼等。地面巢通常出现在没有大量人类或陆生捕食者存在的偏远地区。通常，它们更常见（但非仅限于）岛屿上。然而，猛禽的地面筑巢行为仍然是一个令人困惑的筑巢行为，特别是在存在潜在陆生捕食者和有高地基质可用的地区。
无论这种行为的原因是什么，真正悬崖筑巢者和真正树木筑巢者之间存在明显差异，因为供应或不供应树枝遵循了与这些作者观察到的相同模式，即真正的树木繁殖者在悬崖繁殖时仍然使用树枝并在悬崖上建造真正的巢，真正悬崖繁殖者则非如此。这一点在我们看来，强化了Martínez-Abraín和Jiménez的假说，表明某些进化负荷在真正的树木筑巢者身上起作用，即使在悬崖和/或地面繁殖时，它们也倾向于供应树枝。
关于这种选择在何处繁殖的灵活行为如何演化，以及为何一些猛禽物种似乎比其他物种灵活得多，可以提出几点建议。从保护的角度来看，能够在树上或悬崖上繁殖，必定是应对20世纪人类干扰的关键因素。另一方面，我们必须考虑调查者偏差的可能性，因为调查者可能没有检查树上，许多树巢可能未被记录。我们承认，在所研究的安达卢西亚这些鹰的种群中，似乎仍然强烈偏好悬崖筑巢。然而，鉴于过去树巢极为罕见，特别是对Bonelli's鹰而言，我们认为这种模式值得进一步关注。那些缺乏或无可用悬崖筑巢的地区，仍然可能为这些鹰提供高质量的筑巢栖息地。如果未来几乎没有悬崖的地区能被用作Bonelli's鹰的保护区或释放地，这可能为保护规划提供更大的灵活性。如果基质偏好是Bonelli's鹰的可遗传性状，那么鉴于我们在树木利用中发现的繁殖优势，未来对树巢的使用可能会变得更加普遍。
繁殖仅仅是恢复和维持种群相关的众多人口学参数之一。生存，特别是成鸟生存，是另一个主要组成部分，对于像这里考虑的鹰这样寿命长、繁殖力相对较低的物种尤为重要。可以管理并避免的人为死亡率来源——例如设计和改造配电线路以减少电击风险，或选址风力涡轮机以最小化碰撞风险——仍应继续推进。虽然这些K选择物种的种群增长率对其生存率的变化更为敏感，但这些鹰仍然需要繁殖，并找到能够实现和维持种群生存能力的栖息地。
我们在此提出的案例说明了野生动物管理者和保护主义者在试图恢复濒危物种并保护其栖息地时所面临的悖论：如果我们试图在种群衰退、分布范围缩小后定义栖息地，我们无法确定一个物种栖息地的全部范围。从根本上说，这是我们在如何产生知识方面的一个难题，在18世纪被描述为“归纳问题”。我们基于观察到的现象进行推断，但这并不能保证过去发生的事情在未来会再次发生。显然，我们只能基于现有的知识做出管理决策，只能研究物种现存的地方。我们在此强调，我们并不认为先前关于这些鹰繁殖力的研究是错误的，只是它们不可避免地来自当时鹰存在的地方。即使是最具统计鲁棒性的方法来表征物种栖息地需求，如果所讨论的物种被系统地排除在其部分潜在栖息地之外，也可能会产生误导性结果。应该承认对分布受限物种进行栖息地研究的内在局限性，此类研究的结果应被视为已知的最低栖息地需求，而非唯一必要栖息地。识别物种当前使用范围之外的栖息地属性，需要超越最复杂的地理空间分析技术，转而利用历史资源或传统生态知识。同样，旨在保护栖息地的政府政策和法规在定义关键栖息地时应保持谨慎。将保护仅限制在当前使用的范围和栖息地部分，似乎可以提供监管稳定性并避免过度和不必要的监管。然而，从长远来看，如果物种的栖息地被定义得过于狭窄，限制了对濒危物种已被根除地区的保护，这类政策可能会抑制物种恢复，并使行业持续承受监管负担。在保护濒危物种栖息地方面，我们必须运用手头现有的知识前进，但应明确认识到，我们拥有的知识可能是有限的。
